（四)神经内分泌学研究
通过对人性行为的内分泌研究，发现人类性活动大多可以用动物实验来阐明，而最好的动物模型不一定是灵长类。Nadle分析了大猩猩、黑猩猩和猩猩的性活动行为，结果发现在新皮层发育及智能上，他们大体上是相等的，但在性活动方面却有很大的不同，大猩猩交配大多集中在月经周期中期，且雌性动物起主导作用，猩猩可以在周期的任何时期进行交配，没有明显的排卵标志，雄性动物的性要求很强烈，在交配中占主导地位，黑猩猩属这两者之间。所以虽然灵长类最接近人类，但用它作神经内分泌学研究所得的结果也能完全适用于人，而较小的动物如大鼠，其性活动与人也有共同点，如在大鼠的动物实验及人类的临床观察中，均存在维持性功能的雄性激素水平比维持生育功能的水平低，人类性功能随年龄的增长而减退，某些器官出现肥大等变化在大鼠也都有发生，所以大鼠用于性活动研究，也是一个较好的模型。
第二型包括小白鼠、大白鼠、田鼠类、土拔鼠和沙鼠的性周期。这类动物在发情期排卵，也形成黄体，但生成的黄体不能分泌孕激素并立即退化，即没有第一型的后半期，所以性周期是短的。如果妊娠了，黄体继续存在，称为妊娠黄体，能分泌黄体酮。
第三型包括兔子、猫等的性周期，这类动物如果不交配就不引起排卵，也不形成黄体，成熟的卵泡逐渐退化消失，随后又有新的卵泡成熟，并不断反复进行更新，这种情况下的性周期约为15～16天（成熟卵泡的寿命为13天，卵泡退化约1～2天)；如果进行交配，则引起排卵，产生黄体，分泌孕激素；若没有受精，则所形成的假妊娠黄体约经20天退化。
表10-37 实验动物繁殖周期
|
动物种类 |
第一次交配年龄 |
发情周期（天) |
发情持续期 |
排卵时间 |
受精卵进入子宫时间 |
植入开始时间 |
妊娠期 |
|
狗 |
1（1/2)～2岁雄狗2岁 |
发情期间隔4～8个月，春秋以品种不同而不同 |
9（4～13)天 |
发情第3或4天 |
交配后5～6天 |
交配后15天 |
60天（58～63) |
|
猫 |
6～8月龄 |
季节性强，春秋季节多次发情15～28 |
4（3～10)天 |
诱发排卵，交配后27小时 |
排卵后4天 |
交配后13天 |
63天（52～69) |
|
兔 |
4～5月龄 |
多次发情 |
时间界限不明显 |
诱发排卵，交配后10.5小时 |
交配后4天 |
交配后7～8天 |
32天（29～36) |
|
大白鼠 |
8～10月龄 |
4.5(4～5) |
14小时 |
发情开始后10小时 |
交配后3～4天 |
交配后5～6天 |
22天（19～23) |
|
小白鼠 |
6～8月龄 |
5（4～7) |
6～24小时 |
发情开始后2～3小时 |
交配后3～4天 |
交配后4～5天 |
19-21天 |
|
豚鼠 |
雄性6月龄雌性5月龄 |
16.5(12～18) |
8小时 |
发情开始后10小时 |
交配后3～4天 |
交配后5～7天 |
70天（69～75) |
|
恒河猴 |
第3～5次性周期后才可进行交配 |
月经周期28（23～33) |
时间界限不明显一般为4～6小时 |
月经周期9～20天接近发情结束时 |
交配后4天 |
交配后9天 |
164天（156～180) |
实验动物性季节（繁殖季节)差异较大，兔、小白鼠、大白鼠、猪等一年四季都有性的活动（妊娠时除外)，这类动物称为“常年多次发情（或常年发情动物)”，其繁殖力很强。狗的发情有一定的季节性，雌狗一年内发情两次，多在春秋两季，每次发情持续14～21天，每次发情的间隔期约7个月。猫的繁殖季节，北半球是3～8月分，南半球是9月到次年的2月份。欧洲田鼠的繁殖季节是4～8月份。羊的繁殖季节在秋季（7～10月份)，羊也是“季节性多次发情”。
实验动物性周期一般分为四期：发情前期，发情期、发情后期和发情间期（休情期)。有的还将发情后期分为二期（后情一期和二期)。
小鼠动情周期一般分为五期（其中动情后分为二期)，约120～144小时。大鼠动情周期为96～120小时。
哺乳类雌性动物在性成熟后出现动情周期变化，其中啮齿类动物在动情周期不同阶段，阴道粘膜发生比较典型的变化。因次，根据阴道涂片法的细胞学改变，可以推断卵巢功能的周期变化。方法是用圆头滴管吸少许生理盐不滴入阴道口，轻轻冲吸一点阴道液体作涂片，待涂片干燥后，用10%福尔马林或95%酒精固定，经苏木精一伊红染色后作镜检（表10-38)。
表10-38 动情周期阴道涂片的细胞变化特点
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阶 段 |
经过时间（小时) |
卵巢变化 |
细 胞 变 化 特 点 | |
|
小鼠 |
大鼠 | |||
|
动情前期（P)(Proestrus Stage) |
10 |
17～21 |
卵泡加速生长 |
全部是有核上皮细胞，偶有少量角化细胞 |
|
动情期（E)（Estrus Stage) |
42 |
9～15 |
卵胞成熟排卵 |
全部是无核角化细胞或间有少量上皮细胞 |
|
动情后期（M)（Metestrus Stage) |
12 |
10～14 |
黄体生成 |
白细胞、角化细胞、有核上皮细胞均有 |
|
动情间期（DI)(Diestrus Stage) |
48～72 |
60～70 |
黄体退化 |
大量白细胞及少量上皮细胞和粘膜 |
（三)常用实验动物精子和卵子的运输特点
1．精子的运输哺乳动物精子从阴道到输卵管是很快的。马、猪和大鼠在交配后很短时间，子宫腔内就看到了精子。这些动物由于在交配时宫颈口舒张，所以精子直接射到子宫腔内。兔精子进入子大约需要1～3小时。
精子获能是一个生理过程，即精子获得穿透新排出卵的透明带的能力。这个过程对一些动物的受精作用是必需的。兔精子获能需要6小时，大鼠2～3小时，羊约1.5小时，雪貂大约3.5小时。实验证明兔、大鼠、小鼠、地鼠、羊和雪貂精子的获能是必需的。
哺乳动物精子在进入雌性生殖道以后，对卵的受精能力局限于很短一段时间。各种动物在雌性生殖道内有生育能力的时间有很大变化（表10-39)。
表10-39 精子在雌性生殖道内的生育力和活动力的时间
|
实验动物 |
生育力最长时间（小时) |
活动力最长时间（小时) |
|
小 鼠 |
6 |
13 |
|
大 鼠 |
14 |
17 |
|
豚 鼠 |
21～22 |
41 |
|
兔 |
30～32 |
- |
|
雪 貂 |
36～48;126 |
- |
|
牛 |
28～50 |
96 |
|
羊 |
30～48 |
48 |
|
马 |
144 |
144 |
|
蝙 蝠 |
135天 |
159天 |
在整个动情期，小白鼠子宫为液体充满而扩张，子宫壁产生蠕动，可以推动精子随液体进入输卵管，在输卵管内，精子移动较慢，约在交配后15分钟到1小时之内，始能到达输卵管壶腹部。精子在输卵管内保持受精力不超过6小时，但活动力可长达13.5小时。精子要经过在子宫或输卵管中液体的处理后才能获得受精能力。
2．卵的运输当卵泡破裂时，有一部分卵泡液随之流出，卵被排到围卵巢腔内，所以不发生漏到腹腔内的现象。当动情期时，围卵腔变大并产生一种液体，能把卵带到输卵管伞部，加之漏斗部的绒毛活动和输卵管的收缩帮助卵运输到输卵管下段。
卵子的大小并不取决于动物的个体，而几乎完全取决于所积累的卵黄含量的多少。各种常用实验动物的卵子直径（μm)如下：
鼷鼠 75～87.8 狗 135～145 猫 120～130
小白鼠 70～75 豚鼠 75～85 水貂 107
大白鼠 70～75 兔 120～120 猴 125～143
卵由卵巢滤泡运输到子宫腔的时间约3～4天，常用实验动物输卵管内卵的运输情况和受精时间见表10-40和10-41。
表10-40 卵子经过输卵管的时间
|
动 物 |
出发点 |
卵在输卵管的时间（天) |
进入子宫时间 |
|
人 |
排 卵 |
3 | 12个细胞 |
|
猴 |
排 卵 |
4 | 16个细胞 |
|
兔 |
交 配 |
3-4 | 桑椹早期总胚泡后期 |
|
仓 鼠 |
交 配 |
2.5 | 4-8个细胞 |
|
豚 鼠 |
交 配 |
4 | 4-8个细胞 |
|
大 鼠 |
交 配 |
3.5-5 | 桑椹早期至胚泡后期 |
|
小 鼠 |
交 配 |
3 | 桑椹早期至胚泡后期 |
|
牛 |
排 卵 |
3-4 | 8-16个细胞 |
|
猪 |
交 配 |
4-5 | 3-4个细胞 |
|
羊 |
交 配 |
3-4 | - |
10-41 哺乳动物卵的受精时间
|
动 物 |
受精时间（小时) |
|
人 |
6-24 |
|
猴 |
23 |
|
兔 |
6-8 |
|
仓 鼠 |
5 |
|
豚 鼠 |
20 |
|
大 鼠 |
12 |
|
小 鼠 |
8 |
|
雪 貂 |
30 |
|
牛 |
18-20 |
|
绵 羊 |
24 |
（四)常用实验动物着床、哺乳、胚胎发育特点
常用实验动物着床、哺乳、胚胎发育特点可参考表10-42至10-44。
表10-42 各种动物着床时间
|
品 种 |
着 床 时 间 |
|
小 鼠 |
5天 |
|
大 鼠 |
5-6天 |
|
豚 鼠 |
6-7天 |
|
人 |
6-7天 |
|
兔 |
7-8天 |
|
雪 貂 |
7-8天 |
|
猕 猴 |
9-11天 |
|
猪 |
约11天 |
|
犬 |
13-14天 |
|
猫 |
13-14天 |
|
绵 羊 |
17-18天 |
|
牛 |
30-35天 |
|
马 |
8-9星期 |
表10-43 各种动物的哺乳期和乳腺数
|
动 物 |
哺 乳 期 |
乳 腺 数 |
|
狗 |
60天 | 5对 |
|
猫 |
7周（也有4～5周断奶的) | 4～6对 |
|
兔 子 |
42天 | 8～12对 |
|
豚 鼠 |
21天 | 1对 |
|
大白鼠 |
20～25天 | 6对（胸腺各3对) |
|
小白鼠 |
17～20天 | 5对（胸部3对腹部2对) |
|
田 鼠 |
21（20～25)天 | 7～8对 |
|
沙 鼠 |
21天 | |
|
老 鼠 |
20天 | |
|
猪 |
60天 | 5～7对 |
|
绵 羊 |
4个月 | 1对 |
|
山 羊 |
3个月 | 1对 |
表10-44 实验小鼠和大鼠各胚胎发育时期的变化
|
时期 |
胎龄（日) |
胚胎发育 | |
|
小鼠 |
大鼠 | ||
|
1 |
1 | 1 | 单核细胞（输卵管内) |
|
2 |
2 | 2细胞期（输卵管内) | |
|
3 |
2 | 3.25 | 4细胞期（输卵管内) |
|
4 |
2.5 | 3.5 | 8-12细胞期（输卵管内) |
|
5 |
3 | 3. | 桑椹期（输卵管—子宫上部) |
|
6 |
3.5 | 4 | 囊胚初期（子宫内) |
|
7 |
4 | 5 | 囊胚期 |
|
8 |
4.5 | 6 | 植入开始 |
|
9 |
5 | 6.75 | 内外胚层分化 |
|
10 |
5.5 | 7.25 | 植入末期，卵黄腔形成，分化成内外胚层， |
|
11 |
6.5 | 7.75 | 植入完毕，出现羊膜。 |
|
12 |
7 | 8.5 | 出现中胚层和原条。 |
|
13 |
7.5 | 9 | 出现神经板，头部突起，出现尿膜褶。 |
|
14 |
7.75 | 9.5 | 体节1-4（头部)完成外层胎盘。 |
|
15 |
8～8.5 | 10 | 腔，胚外体腔内和羊膜腔发育。体节5-12（颈椎部)形成神经沟，胚回转开始。 |
|
16 |
8.5～9 | 10.5 | 体节13-20（胸椎前部)胚回转结束。 |
|
17 |
9.5 | 11 | 体节21-25（胸椎后部)，神经沟闭锁。 |
|
18 |
10 | 11.5 | 体节26-28（腰椎前部)，前肢出现。 |
|
19 |
10.25 | 11.75 | 体节29-31（腰椎后部)，后肢出现。 |
|
20 |
体节32-33（荐椎后部)。 | ||
|
21 |
12 | 体节34、35（荐椎后部)。 | |
|
22 |
10.5 | 体节36（第一层尾椎)鼻窝形成 | |
|
23 |
体节37、38（尾椎)。 | ||
|
24 |
体节39、40（尾椎)。 | ||
|
25 |
11 | 12.5 | 体节41、42，前肢变大。 |
|
26 |
体节43-45（尾椎)手指分化。 | ||
|
27 |
12 | 13 | 体节46-48（尾椎)脐疝明显。 |
|
28 |
12.5 | 13.5 | 体节49-51（尾椎)，鼻上颌闭锁。 |
|
29 |
14 | 体节52-55（尾椎)。 | |
|
30 |
13 | 14.5 | 体节56-60（尾椎)，耳孔开，耳壳形成 |
|
31 |
13.5～14 | 15 | 体节61-63（尾椎)，口盖板闭锁 |
|
32 |
14.5 | 15.5 | 体节64（尾椎)、体表出现毛囊。 |
|
33 |
15 | 16 | 体节65（最终尾椎) |
|
34 |
16-16.5 | 17-18 | 脐疝消失，眼脸、耳壳闭锁。 |
|
35 |
17-19 | 19-22 | 胎盘发育显著。临产。 |
（五)8常用实验动物的生殖结构特点
1．乳腺分布特点
常用实验动物乳腺分布特点见图10-9。
图10-9 常用实验动物乳腺分布特点
