③碱性－亮氨酸拉链(basic leucine zipper, bZIP)，该结构的特点是蛋白质分子的肽链上每隔6个氨基酸就有一个亮氨酸残基，结果就导致这些亮氨酸残基都在α螺旋的同一个方向出现。两个相同结构的两排亮氨酸残基就能以疏水键结合成二聚体，该二聚体的另一端的肽段富含碱性氨基酸残基，借其正电荷与DNA双螺旋链上带负电荷的磷酸基团结合。若不形成二聚体则对DNA的亲和结合力明显降低。在肝脏、小肠上皮、脂肪细胞和某些脑细胞中有称为C/EBP家族的一大类蛋白质能够与CAAT盒和病毒增强子结合，其特征就是能形成bZIP二聚体结构。
图19－19 碱性亮氨酸拉链结构及其与DNA的结合
从上述可见：转录调控的实质在于蛋白质与DNA、蛋白质与蛋白质之间的相互作用，构象的变化正是蛋白质和核酸“活”的表现。但对生物大分子间的辨认、相互作用、结构上的变化及其在生命活动中的意义，人们的认识和研究还只在起步阶段，其中许多内容甚至重要的规律我们可能至今还一无所知，有待于努力探索。
本 章 提 要
基因表达是基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程，是受着严密、精确调控的。基因组含有生物体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部遗传信息，但这些遗传信息并不同时全部都表达出来。不同的组织细胞、细胞分化发育不同时期，基因表达的种类和强度各不相同，决定着细胞的形态和功能；生物体能适应环境变化改变自身的基因表达以利生存，因而基因表达调控也是生命本质之所在。某些基因表达不大受环境影响，称为组成性表达；其中某些基因表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的，这类基因称为看家基因。另一类基因表达易随环境信号而变化，称为适应性表达。环境变化，使基因表达水平提高者称为诱导，使基因表达水平降低者称为阻遏。医学全.在线网.站.提供
基因表达调控可以在复制、扩增、基因激活、转录、转录后、翻译和翻译后等多级水平上行，但mRNA转录起始是基因表达调控的基本控制点。转录起始调控的实质是DNA－蛋白质/蛋白质蛋白质间的相互作用对RNA聚合酶活性的影响。调控结果使基因表达水平提高的称为正性调控(上调)，使基因表达水平降低者为负性调控(下调)。在同一条核酸链上起调控基因表达作用的核酸序列称为顺式作用元件；能对不同核酸链上的基因表达起调控作用的蛋白质称反式作用因子或转录因子。核酸链上的顺式作用元件与反式作用蛋白因子相互作用而调控基因表达。
多数原核生物的基因按功能相关性串连排列共同组成一个转录调控单位棗操纵元。第一个阐明的操纵元是1ac操纵元。操纵元最基本的组成元件有：受调控的结构基因群、启动子、操纵子、调控基因和终止子。有的操纵元还含有衰减子。在同一启动子控制下，从结构基因群转录合成多顺反子mRNA，实现协调表达。由调控基因编码合成的调控蛋白作用于操纵子序列，起到阻遏基因表达作用的称阻遏蛋白，起促进基因表达者为激活蛋白。调控蛋白可受特定的小分子作用发生变构而改变其对操纵子的作用，这是许多原核基因适应内外环境变化，改变表达水平的机理所在。
真核基因组比原核大得多，结构更复杂，含有许多重复序列，基因组的大部分序列不是为蛋白质编码的，而为蛋白质编码的基因绝大多数是不连续的。真核生物基本上是采取逐个基因调控表达的形式。真核基因表达调控的环节更多，转录前可以有基因的扩增或重排，并涉及染色质结构的改变、基因激活过程。转录后调控的方式也很多，但仍以转录起始调控为主。正性调控是真核基因调控的主导方面，RNA聚合酶的转录活性依赖于基本转录因子，在转录前先形成转录复合体，其转录效率受许多蛋白因子的影响，协调表达更为复杂。目前对真核基因表达调控的认识和研究还只处在初级阶段。
复习思考题
1.什么是基因表达?试述基因表达变化的特点及其调控对生物体的重要性。
2.为什么说转录起始的调控是基因表达调控的中心环节?
3.举实际例子说明操纵元的组成元件及其作用，并分析可阻遏的操纵元和可诱导的操纵元的调控方式。
4.比较真核和原核生物的基因表达和基因表达调控相似和不同之处。
5.论述启动子、增强子和转录因子的概念、结构、功能及其相互关系。
