现代猪育种技术
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摘要：随着遗传学理论的发展，猪的选种由表型选择发展到育种值选择，再到基因型选择（即标记辅助选择和基因诊断盒)，计算机及网络技术的飞速发展和应用，使得性能测定的形式也发生着巨大的变化。猪育种技术的进步直接导致了选种准确性和育种效率的提高。可以说，现代猪的育种已经不再是某一单项技术的应用，而是遗传学理论、计算机技术、系统工程和育种学家实践经验的一个集合。其中，“超级猪”生产计划的提出与实施便是现代猪育种技术应用于生产的一个示例。 关键词：畜牧学；育种；综述；性能测定；基因诊断盒；超级猪 中国分类号：S828.2 文献标识码：A 文章编号：0258－7033（2003)01－0041－02 1 猪主要经济性状的选择 1．l内用性状 1．1．1 生长与食欲：生长速度是猪育种中的重要性状。由于日增重遗传力高，且容易度量，因此个体选择的效果较好。同时由于日增重与耗料比之间有较高的负遗传相关，选择日增重可使两者都受益。一些研究表明，猪的食欲对生长速度和饲料转化率都有一定影响。食欲的下降可能会限制日增重和饲料转化率的长期选择进展，低食欲还会使哺乳母猪不能获得足够的能量而影响泌乳。因此在猪的育种实践中，食欲也是一个应该予以考虑的性状。 1．1．2 瘦肉：用瘦肉率或瘦肉量表示。虽然瘦肉率是一个高遗传力性状，但因其在活体无法直接度量，因此一般是通过选择那些在活体易于度量而又与瘦肉率有较高遗传相关的性状（如活体背膘)来进行间接选择，或者是根据同胞等亲属的成绩来进行选择。 1．1．3 脂肪：猪的脂肪包括皮下脂肪、腹内脂肪、肌间脂肪和肌内脂肪，不同部位的脂肪，其脂肪酸的类型有所不同。对脂肪的选择目标是，降低皮下脂肪和腹内脂肪，保持适量的肌间和肌内脂肪以保持良好的肉质。 1．1．4 肉质与风味：猪的肉质包括pH值、肉色、系水力、嫩度、大
理石纹、肌内脂肪含量等多项指标，遗传力一般为低到中等水平。肉的风味也是人们一直关心的问题，尽管国内外有不少报道认为风味与某些化学物质有关，但关于风味的物质基础仍然没有明确的定论。对肉质的评定可分为客观评定和主观评定两类，前者如肉的理化特性和生物学指标，后者如对肉的风味进行品尝或评分。肉质性状改进的难点是目前还没有把评定的结果作为选种的依据。 1．2 繁殖性状 1．2．l 产仔数：猪的产仔数包括总产仔数和产活仔数两个性状，是一个受排卵数、受胎率和胚胎成活率等多种因素影响的复合性状。由于产仔数的遗传力低，容易受母体效应及其他环境因素的影响，因而选择提高的效果差。 1．2．2 母性：母猪的母性对于哺乳仔猪的成活是相当重要的，一般用哺育仔猪的育成率来表示，主要决定于母猪的泌乳力和母猪护仔性。在对母猪的繁殖性能进行选择时，母性也是一个需要考虑的性状。 1．3 外形 1．3．1 体长：体长对猪的胴体长度和产肉量都有一定的影响，产肉力高的猪往往具有较大的体长，猪体长的遗传力较高，因此参考体长进行选种，会取得较好的效果。 1．3．2 肢蹄：肢蹄结实度是体质的一部分，是指猪四个肢蹄的生长发育与整个机体相协调的程度。肢蹄缺陷或肢蹄病会给养猪业造成很大的经济损失，肢蹄病不仅会影响繁殖公、母猪的繁殖性能，也会影响商品猪的生长速度和产品等级。 1．3．3 腿臀：由于腿和臀是肢体中产瘦肉最多的部位，因此腿臀比例在评定胴体时具有重要的意义。对腿臀比例进行适当的选择，对提高猪的产肉力具有积极的意义。 1．3．4 毛色、头形、耳形：猪的毛色、头形和耳形是品种特征的重要标志，均具有很强的遗传性，尽管其与经济性状的关系不大，但一直都受到人们的关注。 2 性能测定 2．1 测定的记录依据 2.1．1 不同亲属记录：性能测定的记录可以来源于后裔、同胞和本身。依据后裔记录进行选种是最准确的，因为选种就是为了获得更优秀的后代，但由于后裔测定会使世代间隔延长，而且测定的能力有限，因而也就影响性状的年遗传改进量。猪的许多肉用性状都是中、高遗传力性状，依据同胞或本身的成绩选择就能获得理想的效果。 2．1．2 多种亲属记录的结合：与利用单个亲属信息相比，同时利用多种亲属的记录会提高育种值估计的准确性。BLUP育种值估计方法正是由于它可以充分利用各种亲属的信息，能消除由于环境和选配等造成的偏差，能考虑不同群体不同世代的遗传差异，因而可以提高选种的准确性。 2．1.3 多个性状记录的综合：在猪的BLUP育种值估计模型中，可以包含多个性状，这就是多性状BLUP方法，但包含的性状不宜太多，一般以2～3个性状为宜。 2.2 测定方式 早期的种猪测定方式大致可分为本场测定和测定站测定两大类，随着计算机网络技术的不断发展，还产生了一种新的测定方式，即网上测定（on－net test)。本场测定完全是在本猪场进行的，而测定站测定则是将被测猪只集中在一个相对一致的环境（测定站)下进行的。由于各场的饲养管理和测定条件不同，本场测定的结果在不同场之间无法进行直接比较。测定站测定虽然克服了本场测定的上述缺点，但又容易造成疫病的传播和扩散，使得测定结果性能优秀的种猪无法返回本场使用。将本场测定与计算机网络技术结合起来，既可发挥本场测定的优点，又可充分利用计算机网络技术，使得种猪的测定在本场内就能完成。具体做法大致为：将各场测定的性能记录及时地通过计算机网络传人中心数据库，如果各场种猪间已经建立了一定的遗传联系，借助相应的育种值估计软件就能很快地对各场测定猪只的育种值进行估计，并进行不同场间的比较。由于网上测定方便快捷、准确性高，不会传播和扩散疾病，因此对于开展种猪的统一遗传评定以进行联合育种具有重要的意义。 3 猪育种技术的发展 现代动物育种技术都是建立在遗传学理论基础之上的。与动物育种有关的遗传学理论大致经历了孟德尔遗传学→群体遗传学→数量遗传学→分子数量遗传学的发展历程，即四代遗传学。伴随着遗传学理论的发展，猪的育种技术的发展也经历了表型值选择→育种值选择→基因型选择的过程。 3．1 表型值选择顾名思义，表型值选择就是依据性状表型值的高低进行选择，这是畜禽育种早期的选种方法。虽然依据表型值进行选种也能获得一定的进展，但其进展的速度是缓慢的，效果也是不稳定的。 3．2 育种值选择随着数量遗传学理论的发展，育种学家们可以借助一定的统计学方法将性状的表型值进行剖分，并从中估计出可以真实遗传的部分，即育种值，使畜禽育种由表型值选择发展为育种值选择，从而提高了选种的准确性和效率。尤其是动物模型BLUP方法的应用，使得有种值的估计可以充分利用不同亲属的信息，在对场、年度及其他环境效应进行估计的同时，预测出个体的育种值，从而指导科学、准确地选种。 3．3 标记辅助选择随着分子生物学技术突飞猛进的发展，对分子遗传标记、QTL图谱分析的研究正不断深入。目前，畜禽遗传图谱的构建已取得了较大的进展，使得利用一个或一群标记以区分不同个体QTL的有利基因型正在逐步成为现实。标记辅助选择就是用DNA水平的选择来补充以表型值或育种值为基础的选择。由于它不受环境的影响，且无性别的限制，因而允许进行早期选种，可缩短世代间隔，提高选择强度，从而提高选种的效率和选种的准确性。尽管目前有关动物标记辅助选择的工作总体上仍处于实验研究阶段，但还是有了一些初步的应用。随着各项研究的不断深入，标记辅助选择必将在猪的育种改良中发挥出其应有的作用。 3．4 基因诊断盒 从广义角度上讲，基因诊断盒技术也是标记辅助选择的一部分。基因诊断盒的应用可以说是当前猪标记辅助选择最成功的例子。如利用高温应激综合症（MHS)基因诊断盒检测猪的高温应激综合症，利用
雌激素受体（ESR)基因诊断盒固定猪的高产仔数基因等。目前这些基因诊断盒都已逐步应用于猪的选育计划中，这些新技术的应用将极大地提高猪遗传改良的效果。 4 “超级猪”计划 4．1 英国“超级猪”计划英国学者Webb（1990)曾提出一个利用胚胎工程技术生产“超级猪”的计划，该计划的目标是：（1)每年每头母猪提供32头商品猪；（2)100天达到100kg活重；（3)胴体瘦肉率达65％。在达到上述三项指标后，每头母猪年产瘦肉量可达1400kg。 4.2 中国“超级猪”计划 中国“超级猪”计划需分三个阶段共8～10年的时间完成，各阶段的具体生产性能目标见表1。为实现“超级猪”的各项性能指标，建议采取如下的技术措施：（1)利用猪高产仔数优良基因诊断盒将高产仔数基因固定在“中国超级猪”品种中；（2)利用猪早期增重优良基因的DNA标记提高“中国超级猪”父系的日增重和饲料利用率；（3)利用猪双肌基因的DNA标记和“肥胖”基因的DNA标记增加“中国超级猪”的瘦肉率；（4)利用猪高温应激综合症（MHS)基因诊断盒将“中国超级猪”的高温应激综合症基因加以控制；（5)利用猪基因组扫描技术（genomic scanning)预测最佳的杂种优势，选择“中国超级猪”的最优配套组合；（6)对“中国超级猪”的营养需要进行分析，并研制“中国超级猪”饲料配方；（7)建立“中国超级猪’的饲养标准和生产推广体系。 综上所述，猪的育种和其他畜禽育种一样从最初的表型选种开始，经历了育种值选种，如今又发展到基因型选种，随着有种方法和技术的改进，选种的准确性和育种效率也在不断提高。现代猪的育种已经不是某一单一技术的应用，而是遗传学理论、计算机技术、系统工程和育种学家实践经验的一个集合。
