4．假复层纤毛柱状上皮 假复层纤毛柱状上皮（pseudostratified ciliated columnar)由柱状细胞、梭形细胞和锥体形细胞等几种形状、大小不同的细胞组成。柱状细胞游离面具有纤毛。上皮中也常有杯状细胞。由于几种细胞高矮不等，只有柱状细胞和杯状细胞的顶端伸到上皮游离面，细胞核的位置也深浅不一，故从上皮垂直切面看很象复层上皮。但这些高矮不等的细胞基底端都附在基膜上，故实际仍为单层上皮（图2－4)。这种上皮主要分布在呼吸管道的腔面。
图2－4 假复层纤毛柱状上皮模式图
5．复层扁平上皮 复层扁平（鳞状)上皮（stratified squamous epithelium)由多层细胞组成，是最厚的一种上皮（图2－5)。由上皮的垂直切面看，细胞的形状和厚薄不一。紧靠基膜的一层细胞为立方形或矮柱状，此层以上是数层多边形细胞，再上为梭形细胞，浅层为几层扁平细胞。最表层的扁平细胞已退化，并不断脱落。基底层的细胞较幼稚，具有旺盛的分裂能力，新生的细胞渐向浅层移动，以补充表层脱落的细胞。这种上皮与深部结缔组织的连接面弯曲不平，扩大了两者的连接面（图2－5)。医.学 全在.线提供www.med126.com
复层扁平上皮具有很强的机械性保护作用，分布于口腔，食管和阴道等的腔面和皮肤表面，具有耐磨擦和阻止异物侵入等作用。受损伤后，上皮有很强的修复能力。位于皮肤表面的复层扁平上皮，浅层细胞已无胞核，胞质中充满角蛋白（一种硬蛋白)，已是干硬的死细胞，具有更强的保护作用，这种上皮称角化的复层扁平上皮（keratinized stratified squamous epithelium)（见皮肤章)。衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁上皮，浅层细胞是有核的活细胞，含角蛋白少，称未角化的复层扁平上皮（nonkeratinized stratified squamous epithelium)。
6．复层柱状上皮 复层柱状上皮（stratified columnar epithelium)的深层为一层或几层多边形细胞，浅层为一层排列较整齐的柱状细胞。此种上皮只见于眼睑结膜和男性尿道等处。
7．变移上皮 变移上皮（transitional epithelium)又名移行上皮、衬贴在排尿管道（肾盏、肾盂、输尿管和膀胱)的腔面。变移上皮的细胞形状和层数可随所在器官的收缩与扩张而发生变化。如膀胱缩小时，上皮变厚，细胞层数较多，此时表层细胞呈大立方形，胞质丰富，有的细胞含两个细胞核；中层细胞为多边形，有些呈倒置的梨形；基底细胞为矮柱状或立方形（图2－6)。当膀胱充尿扩张时，上皮变薄，细胞层数减少，细胞形状也变扁（图2－6)
有人认为变移上皮是假复层上皮，所有细胞均向深部伸出长脚状突起，附着于基膜上（图2－7)
图2－5 复层扁平上皮模式图
（1)膀胱空虚时 （2)膀胱膨胀时
图2－6 变移上皮模式图（膀胱)
图2－7 变移上皮模式图（膀胱)
A.收缩状态 B.膨胀状态
（二)上皮组织的特殊结构
上皮组织与其功能相适应，在上皮的细胞的各个面常形成不同的特殊结构。这种结构有的由细胞质和细胞膜构成，有的由细胞膜、细胞质和细胞间质共同成。
1．上皮细胞的游离面
（1)细胞衣（cell coat)：又称糖衣，为一薄层绒毛状的复合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮细胞的游离面细胞衣尤为显著（图2－8)，细胞基底面及侧面也有类似细胞衣结构，但不甚明显。细胞衣具有粘着、支持、保护、物质交换及识别等功能。
（2)微绒毛（microvillus)：是上皮细胞游离面伸出的细小指状突起，在电镜下才能清楚辨认（图2－8，2－9)。有些上皮细胞微绒毛少，长短不等，排列也不整齐。具有活跃吸收功能的上皮细胞有许多较长的微绒毛，且排列整齐，在高倍镜下可见细胞游离面显纵纹状的纹状缘（straited border)或刷状缘（brush border)，这就是密集排列的长微绒毛的光镜图像（图2－3)，除上皮细胞外，其它组织的细胞表面也常有微绒毛。
电镜下可见微绒毛表面为细胞膜，内为细胞质。微绒毛直径约0.1μm，长度因细胞种类或细胞生理状态的不同而有很大差别。绒毛轴心的胞质中有许多纵行的微丝（microfilament)。微丝一端附着于微绒毛尖端；另一端下伸到细胞顶部，附着于此部胞质中的终未网（terminal web)（图2－8，2－9)。终末网在吸收功能旺盛的上皮细胞中明显，为顶部胞质中的细丝（filametn)交织成的密网，网与细胞游离面平行，组成网的细丝固着于细胞侧面的中间连接（图2－8，2－9)。微绒毛中的微丝为肌动蛋白丝,终末网中有肌球蛋白。微绒毛大概也以肌丝滑动的方式伸长或缩短。微绒毛显著地扩大了细胞的表面积，参与细胞吸收物质的作用。
图2－8 单层柱状上皮
细胞连接 超微结构模式图
图2-9 小鼠小肠上皮细胞电镜像 ×84000
MV 微绒毛，TJ紧密连接，IJ中间连接，De桥粒，GJ缝隙连接
（上海医科大学电镜室供图)
（3)纤毛（cilium)：是细胞游离面伸出的能摆动的较长的突起，比微绒毛粗且长，在光镜下能看见。一个细胞可有几百根纤毛。纤毛长约5－10μm，粗约0.2μm，根部有一个致密颗粒，称基体（basal body)。纤毛具有一定方向节律性摆动的能力。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面为有纤毛的上皮，由于纤毛的定向摆动，可把被吸入的灰尘和细菌等排出。
纤毛的内部结构比微绒毛复杂。电镜下可见纤毛表面有细胞膜，内为细胞质，其中有纵向排列的微管。微管的排列有一定规律，中央为2条完整的微管。周围为9组成对的双联微管（图2－10，2－11)。基体的结构与中心粒基本相同，纤毛中的微管与基体的微管相连。
图2-10 纤毛横切面超微结构模式图
图2-11 大鼠输卵管上皮细胞纤毛电镜像 ×50000
左图 纤毛纵切， 右图 纤毛横切
（上海医科大学电镜室供图)
微管与纤毛的摆有关。有人从纤毛的双联微管中分离出一种具有ATP酶活性的蛋白质，称动力蛋白（dynein)。纤毛的运动可能是此种蛋白质分解ATp 使微管之间产生滑动所致。
2．上皮细胞的侧面在细胞紧密的组织，如上皮组织和其它某些组织，细胞排列密集，细胞间隙很窄，一般宽约15－20nm。细胞间隙中充满相邻细胞的细胞衣，并有少量糖胺多糖和钙离子，有较强的细胞粘着作用。这种粘着物质，在细胞的相邻面间广泛存在。此外，有些细胞的相邻面凹凸不平，互相嵌合，又进一步加强了细胞彼此的结合。细胞间结合更重要的结构，是在细胞相邻面形成特殊构造的细胞连接（cell junction)。上皮细胞间的连接结构发达，而且结构典型。肌细胞之间和神经细胞之间也有较多的细胞连接。结缔组织的细胞较分散，但有些相接触的细胞也有细胞连接。细胞连接由相邻细胞间局部特化的细胞膜、胞质和细胞间隙组成。
（1)紧密连接（tight junction)：又称闭锁小带（zonula occludens)。这种连接呈点状、斑状或带状，带状的较典型，常见于单层柱状上皮和单层立方上皮，位于相邻细胞间隙的顶端侧面，呈箍状环绕细胞。在紧密连接的连接区、相邻两细胞的胞膜上有呈网格状的脊，这些脊彼此相对并紧贴在一起，细胞间隙消失。无脊的部分，有10－15nm的间隙（图2－8)。紧密连接除有机械连接作用外，更重要的是封闭细胞顶部的细胞间隙，阻挡细胞外的大分子物质经细胞间隙进入组织内。医.学 全在.线,提供www.med126.com
（2)中间连接（intermediate junction)：又称粘着小带（zonula adherens)。这种连接多为长短不等的带状，位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部。相邻细胞之间有15－20nm的间隙，间隙中有较致密的丝状物连接相邻细胞的膜。在胞膜的胞质面，附着有薄层致密物质和细丝，细丝参与构成终末网（图2－8)。此种连接在上皮细胞间和心肌细胞间常见。它除有粘着作用外，大概还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。
（3)桥粒（desmosome)：又称粘着斑（macula adherens)。呈斑状连接，大小不等，位于中间连接的深部，主要存在于上皮细胞间。连接区的细胞间隙宽约20－30nm，其中有低密度的丝状物，间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的中间线，此线由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的附着板，胞质中有许多直径10nm的角蛋白丝（张力丝)（tonofilament)附着于板中，并常折成袢状返回胞质，起固定和支持作用。桥粒是一种很牢固的细胞连接，在易受机械性刺激和磨擦的复层扁平上皮中多见（图2－8)。
在某些上皮细胞的基底面，即与深层结缔组织的相邻面，还可见半桥粒（hemidesmosome)（图2－12)。半桥粒为上皮细胞一侧形成桥粒一半的结构，将上皮细胞固着在基膜上。
