(四)TCRδ链基因
人和小鼠TCr δ链基因结构十分相似,均位于α链基因座内。在Balb/c小鼠,Vδ基因片段数约为8个。在小鼠δ链基因中有2个Dδ、2个Jδ和1个Cδ基因。在胸腺细胞分化过程中,δ链先于α链表达。Vα与Jα重排可导致δ基因复合物中D、J和C基因片段的缺失。在人δ链基因中有8个Vδ基因片段,2个Dδ、3个Jδ和1个Cδ。某些Vδ基因片段是与TCRα链Vα基因共用的。
TCRδ链基因连接信号的排列方式是:每个Vδ基因片段的3′端紧靠着“七聚体-长间隔序列-九聚体”(7-23-9)结构;Dδ基因片段5′端是“九聚体-短间隔序列-七聚体(9-12-7)结构,3′端是“7-23-9”结构;2个Jδ基因片段的5′端是“9-12-7”结构。这种TCRδ链基因重组信号排列的方式使得V、D、J链接可有以下几种不同方式:(1)V-D-J连接,在小鼠胚胎TCRγδ胸腺细胞最常见到Vδ-Dδ2-Jδ的连接,人胚胎胸腺细胞最常见到Vδ-Dδ3-Jδ;(2)V-J的直接连接;(3)大多数成年小鼠TCRγδ胸腺细胞以Vδ-Dδ1-Dδ2-Jδ连接,人妊娠后期胎儿TCRγδ胸腺细胞也存在着Vδ-Dδ1-Dδ2-Jδ的排列方式。Vδ基因位于Vα基因之中,同一个V基因片段可用作Vδ或Vα,如果V基因片段是用作Vδ,多发生V-D(-D)-J重排。
小鼠TCRγδ T细胞γ和δ链配对的,Vδ1几乎总是和Vγ5或Vγ6配对。小鼠TCRγδ阳性树突状表皮细胞(DEC)几乎都是Vγ5与Vδ1配对。在人Vδ2几乎总是与Vγ9配对。
图3-17 小鼠TCRβ基因重排顺序、转录和合成