第十五章 线虫

第一节    概论

线虫（nematode)隶属于线形动物门的线虫纲（Class Nematoda)，因虫体呈圆柱形故而得名，种类繁多，全球约有1万余种。线虫在自然界分布广泛，见于水和土壤中，绝大多数营自生生活。营寄生生活的种类中，可寄生于人体并导致疾病的我国有35种，其中重要的有蛔虫、鞭虫、蛲虫、丝虫、钩虫、旋毛虫和粪类圆线虫等。

   【形态】

1．成虫  多呈圆柱形，体不分节。前端较钝圆，后端逐渐变细。雌、雄异体。雄虫一般较雌虫为小，尾端向腹面卷曲，且具有某些特征性结构。成虫的外层为体壁，体壁与消化道之间的腔隙无上皮细胞，故称原体腔（protocoele)或假体腔（pseudocoelom)，腔内充满液体，是物质交换的重要介质，内部器官浸浴其中。此外，原体腔内的液体呈封闭状态，具有流体静压的特点，能将肌肉收缩的压力向各方传递，对虫体的运动、摄食、排泄和体态维持均具有重要作用。

人体寄生线虫的大小因种而异，大者可长达1米以上（如麦地那龙线虫)，小者需借助显微镜才能看见（如粪类圆线虫)。大多数寄生线虫在1cm～15cm之间。

体壁  自外向内由角皮层、皮下层和纵肌层组成。

（1)角皮层：具有弹性，是虫体的保护层，由皮下层分泌物形成，无细胞结构，含蛋白质、碳水化合物及少量的类脂成分，并含有某些酶类，具有代谢活性。角皮层覆盖虫体表面，并在虫体前后两端衍生出一些特殊结构如唇瓣、乳突、翼、棘、嵴、环纹、交合伞等。这些结构分别与感觉、运动、附着、交配等生理活动有关，同时也是鉴别虫种的重要依据。

（2)皮下层：由合胞体组成，无细胞界限，其主要功能为分泌形成角皮层。该层含丰富的糖原颗粒、线粒体、内质网及酯酶等。在虫体的背面、腹面和两侧面的中央，皮下层向内增厚、突出，形成四条皮下纵索（longitudinal hypodermal cords)，分别称背索、腹索和侧索。背索和腹索较小，其内有纵行的神经干；两条侧索较粗大，其内有排泄管穿行。这四条皮下纵索将虫体的原体腔分成四个索间区（quadrant)。

（3)纵肌层 ：在皮下层内，由单一纵行排列的肌细胞组成。根据肌细胞的大小和排列方式，可分为三种肌型。在每一索间区内肌细胞较多，细胞突入原体腔内明显者，成为多肌型（polymyarian type)，如蛔虫；仅有2～5个大的肌细胞者，称为少肌型（meromyarian type)，如钩虫；肌细胞较多而细小者称为细肌型（holomyarian type)，如鞭虫。三种肌型的鉴别有利于组织内虫体横切面的辨认。每个肌细胞由可收缩性的肌纤维和不可收缩性的细胞体组成，前者连接皮下层，含肌球蛋白和肌动蛋白，二者的协同作用使肌肉收缩或松弛，发生运动；后者含有各种细胞器如细胞核，线粒体、核糖体、内质网和糖原及脂类储存小体，是能量的重要储存部位。

消化系统  消化系统包括消化管和腺体。线虫的消化管完整，由口孔、口腔、咽管、中肠、直肠和肛门组成。口孔在头部顶端，外有唇瓣围绕。口腔形状大小因种而异，有的虫种口腔较大，称之为口囊（buccal capsule)，其中可含有齿状或矛状结构，用以虫体附着。咽管圆柱形，下段常有膨大部分（bulb)，其形状是分类的依据之一。咽管腔内覆以角皮层，管腔横切面呈三角形。咽管可以是肌性的或腺性的，也可前段为腺性而后段为肌肉性的，因种而异。多数线虫咽管壁肌肉内有3个咽管腺，背咽管腺一个开口于口腔，亚腹咽管腺2个开口于咽管腔。腺体细胞分泌多种消化酶，包括淀粉酶（amylase)、蛋白酶（protease)、纤维素酶（cellulase)及乙酰胆碱酯酶acetylcholinesterase)等。咽管与肠管交接处有一个三叶形活瓣，称咽管—肠管阀（esophago-intestinal valve)，以控制食物的流向。肠管为一直形管道，无肌细胞，食物在肠内向下移动靠咽管肌肉的推动及虫体运动的压力。肠壁由单层柱状上皮细胞构成，内缘具有微绒毛。肠细胞内含丰富的线粒体、糖原颗粒、内质网及核蛋白体等，以吸收和输送营养物质。雌虫的肛门通常位于虫体末端的腹面；雄虫的直肠通入泄殖腔而开口于体外。

生殖系统  雄虫的生殖系统为单管型，由睾丸、储精囊、输精管、射精管及交配附器组成。睾丸的末端与储精囊相连，通入输精管。射精管开口于泄殖腔。有些虫种在射精管处有一对腺体，能分泌粘性物质，交配后栓塞雌虫阴门。雄虫尾端多有一个或一对角质的交合刺，可自由伸缩。雌虫多有2套生殖系统，称为双管型，一般包括卵巢、输卵管、子宫、排卵管、阴道和阴门等部分。多数虫种在输卵管近端有一受精囊，受精囊与子宫相连。卵母细胞在受精囊内与精子结合受精。两个排卵管汇合于阴道，开口于虫体腹面的阴门。阴门的位置依虫种而异，但均在虫体腹面肛门之前。

神经系统  咽部神经环是神经系统的中枢，向前发出3对神经干，支配口周感觉器官；向后发出背、腹及两侧共3～4对神经干，包埋于皮下层或纵索中，分别控制虫体的运动和感觉。线虫的主要感觉器官是位于头部和尾部的乳突、头感器和尾感器，可对机械的或化学的刺激起反应，并能调节腺体分泌。有些虫种缺尾感器，如无尾感器亚纲的旋毛虫、鞭虫、肝毛细线虫和肾膨节线虫等。

排泄系统  线虫的排泄系统有管型和腺型两种。有尾感器亚纲的虫种为管型结构，无尾感器亚纲的虫种为腺型。管型的基本结构是一对长排泄管，由一短横管相连，构成H型，U型或倒U型等，因虫种而异。在横管中央腹面有一小管经排泄孔通向体外。有些虫种尚有一对排泄腺与横管相通，其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺型则只有一个具有大的细胞核的排泄细胞，位于肠管前端，开口在咽部神经环附近的腹面。

2．卵  线虫卵无卵盖，一般为卵圆形，卵壳多为淡黄色、棕黄色或无色。有的线虫卵在排出体外时含有一个尚未分裂的卵细胞，如蛔虫卵；有的卵细胞正在分裂中，如钩虫卵；有的已发育成蝌蚪期胚胎，如蛲虫卵；还有的线虫在产出前已形成幼虫，如卵胎生的丝虫及旋毛虫等。线虫卵的卵壳主要由三层构成。外层来源于受精卵母细胞所形成的卵膜，称卵黄膜，在光学显微镜下不易见。中层为壳质(chitin)层，具有一定硬度，能抵抗机械压力。内层为脂层或蛔甙(ascaroside)层，具有调节渗透作用的功能，能阻止虫卵内水分的丢失，防止虫卵过快干燥死亡，同时可阻止外界一些化学性物质对卵细胞的毒害作用。蛔虫卵的卵壳除了以上三层外，还外附一层由子宫壁分泌物形成的较厚的蛋白质膜。

【生活史】  线虫的基本发育分为虫卵、幼虫、成虫三个阶段。根据线虫生活史过程中是否需要中间宿主，可将其分为两大类：

（1)土源性线虫，即发育过程中不需要中间宿主，称为直接发育型，感染性虫卵或幼虫可直接进入人体发育，肠道线虫多属此型。

（2)生物源性线虫：发育过程中需要中间宿主，称为间接发育型。组织内寄生线虫多属此型。幼虫需先在中间宿主体内发育为感染期幼虫后，再经皮肤或口感染人体，寄生在组织内的线虫多属次型。

外界环境因素对线虫的发育有很大的影响。土源性线虫卵和幼虫需在温暖、湿润和荫蔽的外环境中生长发育，在不适宜的温度、湿度和阳光直射的环境中，虫卵或幼虫的发育可受到影响，甚至死亡。外界环境因素也可通过对中间宿主生长、发育、生殖和种群数量的影响而间接影响生物源性线虫的生长发育。如丝虫的微丝蚴在蚊体内发育的适宜温度为20～30°C 和75％～90%的相对湿度，温度过高或过低以及干燥等都可影响微丝蚴在蚊体内的发育。 

【生理】

1．虫卵孵化与幼虫蜕皮  在适宜的温度、湿度和氧分压条件下，有些虫卵能在外界环境中发育成熟并孵化。孵化过程中，由于幼虫的运动及其所分泌的酶的作用，破坏了卵壳的脂层，使卵壳失去了防水能力，导致水分渗入卵内，使卵壳破裂，幼虫逸出。有的虫卵则在外界发育至含有幼虫的阶段，即感染期虫卵，然后被人食入，在宿主肠道环境条件的刺激下，孵化出幼虫。

寄生人体的线虫，其幼虫发育是在人体内不断的移行过程中完成的。除了蛲虫和鞭虫的发育无组织内移行，直接在肠腔中完成外，其他如蛔虫、钩虫、粪类圆线虫等肠道线虫和旋毛虫等线虫的幼虫发育，均有在组织内的移行、发育过程。线虫幼www.med126.com虫的这一组织内移行特征与其引起的病理损害和临床表现有关。

线虫幼虫发育的另一个特征是蜕皮（molting)。蜕皮时，首先在旧角皮下逐渐形成—层新角皮，旧角皮在幼虫分泌的蜕皮液的浸蚀下，逐层溶解，破裂而被蜕去。线虫幼虫一般蜕皮4次。有的线虫于第2次蜕皮后成为感染期幼虫，第4次蜕皮后发育为成虫。线虫释放的蜕皮液（exsheathing fluid)，可能是一种重要的变应原（allergen)，可诱发宿主产生超敏反应，如蛔虫性哮喘等。

2．成虫期  各种线虫成虫的寄生部位、营养来源虽有不同，但获取能量的途径主要是通过糖类代谢。线虫一般具有较完善的三羧酸循环来进行糖类的有氧代谢。可通过体壁渗透从寄生环境中获得氧，有的线虫可从宿主血液中吸取氧。当环境中缺氧时，代谢受到抑制，中间产物排出困难，能量供应不足，虫体活动与发育受阻，甚至死亡。一般线虫虽能通过厌氧途径来维持低水平的代谢，但往往不能补偿缺氧所造成的损害。蛔虫由于长期适应于宿主肠腔低氧的环境，具有较完善的糖酵解及延胡索酸还原酶系统的代谢途径，从中获取能量。某些驱虫药物的作用，就是阻断线虫糖类代谢，切断能源，导致虫体死亡。另外，许多线虫体内具有与氧有很高亲和力的血红蛋白，可用来贮氧，以供缺氧时使用。

脂代谢与线虫寄生环境中氧分压有关。氧充分时，脂肪酸可氧化释放出能量；在缺氧环境中，脂代谢变缓或停止，游离的脂肪酸可形成甘油三酯。

在线虫生长、产卵等过程中，氨基酸代谢较重要。线虫的雌虫每天产出大量的卵（如雌蛔虫每天产卵20万个以上)，需要大量的蛋白质，但蛋白质沉积在卵母细胞内，成为卵壳的结构成分，不是能量的主要来源。氨基酸及蛋白质代谢的主要产物是氨，它能改变细胞的pH值，影响细胞的通透性等，对虫体是有害的。氨的排出主要通过体表的扩散和肠道排出。

   【致病】  线虫对人体的危害程度与线虫的种类、寄生虫数量 （或称虫荷，parasitic burden)、发育阶段、寄生部位、虫体的机械和化学刺激，以及宿主的营养及免疫状态等因素有关。

1．幼虫所致损害  幼虫进入宿主体内并在宿主体内移行过程中可造成相应的政治或器官损害。如钩虫的感染期幼虫侵入皮肤可致皮炎；蛔虫或钩虫的幼虫在移经肺部时，可引起肺部损害，甚至引起蛔虫性或钩虫性哮喘；旋毛虫幼虫寄生于肌肉内可导致肌炎和全身症状。而一些寄生于犬、猫等食肉哺乳动物的线虫幼虫如进入人体后，由于人体不是起正常宿主，这些幼虫可引起皮肤或内脏幼虫移行症 。

2．成虫所致损害   成虫在寄生部位因摄取营养、机械性损害和化学性刺激以及免疫病理反应等可导致宿主营养不良、组织损伤、出血、炎症等病变。 通常组织内寄生线虫对人体的危害较肠道线虫严重。如旋毛虫幼虫可以侵犯具有重要功能的心肌，引起心肌炎、心包积液，致心力衰竭，甚至死亡；广州管圆线虫寄生于神经系统可造成脑脊髓的严重损害。

【分类】  常见的人体寄生线虫属线虫纲，根据尾感器的有而无隶属于尾感器亚纲和无尾感器亚纲。除了鞭尾目和膨节目属于无尾感器亚纲外，其余线虫均隶属于尾感器亚纲。线虫分类地位及与疾病的关系见表15-1。

表15-1 线虫分类地位及与疾病的关系