第十三章   吸 虫

第一节     概论

吸虫(trematode)属扁形动物门(Platyhelminthes)的吸虫纲 (Trematoda)。该纲下隶3个目，即单殖目（Monogenea)、盾腹目（Aspidogastrea)和复殖目（Digenea)。单殖目吸虫为水生冷血脊椎动物特别是鱼类的寄生虫。盾腹目吸虫为软体动物、鱼类和龟、鳖等的寄生虫。寄生人体的吸虫都属复殖目。复殖目的吸虫种类繁多，生活史复杂、具有有性世代和无性世代交替，无性世代在软体动物中寄生，有性世代大多在脊椎动物体内寄生。

【形态】  大多数复殖目吸虫成虫身体扁平、呈叶状或舌状，少数呈扁锥形或近圆柱形，大小依虫种而异。虫体表面为光滑或具有小棘的角质层覆盖。吸盘为附着器官，通常有2个，其中一个包围着口孔，称口吸盘，另一个位于腹面，称腹吸盘。生殖孔通常位于腹吸盘的前缘或后缘处，个别虫种具生殖吸盘。排泄孔位于虫体的末后端。

体壁   吸虫的体壁是由外层的皮层（tegument)和皮层下的细胞体构成，系合胞体(syncytium)结构，覆盖于虫体的体表。皮层和细胞体之间有胞质小管相通。皮层整层为胞质性，无核也无细胞界线，由外质膜（external plasma membrane)、基质（matrix)和基质膜（basal plasma membrane)组成。感觉器位于基质中，有纤毛伸出体表之外，另一端有神经突（nerve process)与神经系统相联。基质膜之下为基层（basement layer)， 基层之下为外环肌和内纵肌。 皮层细胞（tegumentary cell)位于肌层下，很大，内有胞核、内质网、核糖体（ribosome)、吞噬体（phagosome)、线粒体和高尔基体。有许多胞质通道与基质相通，有的甚至通到实质细胞（parenchymal cell)，胞质内及胞质通道中均有许多分泌小体。吸虫的体壁具有保护、吸收营养和感觉等功能。

消化系统  包括口、前咽（prepharynx)、咽（pharynx)、 食道及肠管。口由医学三基口吸盘围绕，位于虫体的前端或偏腹面。前咽短小或缺如。咽为肌质构造，呈球状。咽和肠管之间为细长的食道，食道的两侧常有若干个单细胞腺体，各有管道通向虫体前端。肠管分左右两支向虫体后端延伸，绝大多数虫种的两条肠管在虫体后端形成封闭的盲端，不再合拢，少数吸虫（如裂体科)的两条肠管在体后部联合成单一的盲管。吸虫无肛门，未被消化吸收的废物经口排出体外。

排泄系统  由焰细胞（flame cell)、毛细管、集合管、排泄囊、排泄管和排泄孔组成。焰细胞为凹形细胞，具有一个大的细胞核，显微镜下核仁明显可见，在凹入处有一束纤毛。焰细胞因其纤毛颤动时似火焰跳跃而得名。排泄液借纤毛的颤动而进入胞腔，然后经毛细管、集合管集中到排泄囊，最后从排泄孔排出体外。复殖目吸虫的排泄孔只有一个, 位于虫体的后端。

神经系统  复殖吸虫的神经系统不发达。在咽的两侧各有一个神经节，相当于神经中枢。神经节间彼此有背索相连。两个神经节各www.med126.com/kuaiji/发出前后三条神经干，分布于背面、腹面及侧面。向后伸展的神经干，在几个不同的水平上皆有横索相联。感觉末梢由前后神经干发出到达口吸盘、咽、腹吸盘等器官，以及体壁外层中的许多感觉器。

生殖系统  复殖吸虫中除了裂体科是雌雄异体外，其它均为雌雄同体。雌雄生殖孔开口于生殖窦（genital sinus)内，或各自由生殖孔开口。

雄性生殖器官包括睾丸、输出管、输精管、贮精囊、射精管、阴茎袋、前列腺与阴茎。阴茎开口于生殖窦或生殖孔，交配时阴茎可经生殖孔伸出体外与雌性生殖器官的远端相交接。雌性生殖器官包括卵巢、输卵管、梅氏腺（Mehlis’s gland)、卵模（ootype)、卵黄腺（vitelline gland)及子宫等。另外还有劳氏管（Laurer’s canal)，其一端接受精囊或输卵管，另一端向背面开口或成为盲管。 卵黄腺由许多卵黄泡组成。卵黄细胞或卵黄球由卵黄泡经小管、上下纵管、横卵黄管、卵黄囊进入卵黄总管。卵黄总管与输卵管汇合后在子宫的起点前，其周围有一群单细胞腺即梅氏腺，被梅氏腺包围的部分称卵模。卵细胞由卵巢排出后在输卵管中与精子相遇而受精，然后与由卵黄管排出的卵黄球一同进入卵模。各虫种卵壳的特殊形状为卵模收缩的结果。卵逐个由卵模推进子宫管，并不断向远端移动，卵的成熟程度随移动而增加。子宫长短不一，靠近生殖孔的一段称为子宫远端（metraterm)，为肌质结构，虫卵由此排出；子宫远端尚有阴道的作用，吸虫可进行异体受精或自体受精。

【生活史】  复殖吸虫的生活史复杂，不但具有世代的交替（含有性世代和无性世代)，还有宿主的转换。宿主的转换包括有性世代寄生的宿主（终宿主)和无性世代寄生的宿主（中间宿主)的转换，有些吸虫在无性世代还需转换宿主（第一中间宿主、第二中间宿主等)或通过转续宿主进入终宿主体内。复殖吸虫的第一中间宿主为淡水螺类或软体动物，第二中间宿主依虫种不同可为鱼类、甲壳类或节肢动物等。终宿主大多为脊椎动物和人。

复殖吸虫的生活史离不开水，虫卵必需入水或在水中被软体动物吞食后才能孵化出毛蚴(miracidium)，毛蚴进入中间宿主后发育为胞蚴(sporocyst)，胞蚴体内的胚细胞经反复分裂后分化成许多雷蚴(redia)，最后从母体逸出。胞蚴和雷蚴都可以不止一代，有的虫种可继续产生三、四代雷蚴，每代雷蚴都同时含有尾蚴(cercaria)及下一代的雷蚴。胞蚴或雷蚴中的尾蚴成熟后，在一定的外界条件影响下即可从母体逸出，借助尾部的摆动，在水中游动，在某些物体上结囊形成囊蚴(metacercaria)，或在第二中间宿主体内发育成囊蚴。裂体科的吸虫无囊蚴期，尾蚴直接侵入终宿主经童虫发育为成虫。囊蚴进入终宿主消化道后，后尾蚴即脱囊而出变为童虫，在适宜的寄生部位发育为成虫。

【生理】  寄生吸虫在其种系发生过程中不仅在形态、结构上发生了一系列与寄生生活相适应的变化，而且也产生了适应寄生生活需要的生理功能。吸虫的营养来源主要为肠内容物、肠粘膜、血液或组织液，具体营养来源依虫种和寄生部位而定。其消化过程主要在肠内进行，但有的吸虫兼有细胞外和细胞内消化。寄生吸虫与宿主体液间有一层变动着的界面，这种界面既存在于虫体的体表，也存在于虫体消化管道的内面。气体（如氧)和小分子物质可经此界面直接进入虫体，如有的吸虫可以通过体表皮层吸收葡萄糖、氨基酸、维生素、核苷等。因此，此层界面可称为营养界面。吸虫的代谢产物、分泌物等也可经此界面排出体外。 

吸虫获得能量的方式主要为有氧代谢和无氧代谢。葡萄糖和糖原等碳水化合物被认为是吸虫重要的能量来源。大多数寄生吸虫的成虫主要依靠糖的无氧酵解获得能量，但在某些吸虫的幼虫期，还需要从有氧代谢中获得一定的能量，以满足快速生长的需要。

吸虫生活史过程中基本是需氧的，但吸虫缺呼吸系统，氧主要是由体表、消化道内壁或其它与氧接触的部位进入体内，有的虫种氧是由食物摄入到消化道，然后再向组织扩散。由于不同吸虫寄生的部位不同，因此所处环境的氧含量差别可以很大。即使同一种吸虫，不同发育阶段的虫体对氧的需求也不一样。因此，长期适应的结果使得吸虫获得了良好的调节氧的消耗率的能力，并能在氧分压低时更经济地利用氧。

【分类】 我国常见的人体吸虫分类及寄生部位见表13—1。

表13-1 我国常见的人体吸虫分类及寄生部位