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药用植物学-电子教材:上篇 药用植物的器官和显微结构
来源:河北医科大学 更新:2013/10/14 字体:

第一章 植物细胞

一、细胞的发现及其意义

细胞是生物体的形态结构和生命活动的基本单位。在光学显微镜下可分辨的结构称为显微结构,在电子显微镜下分辨出的结构称为超微结构。右图为英国光学仪器修理师虎克(Robert hooke)用自制显微镜观察到的“细胞”,其实为植物的细胞壁和空腔。

二、细胞生命活动的物质基础是原生质

原生质是构成生活细胞的生活物质,是细胞结构和生命活动的物质基础。组成原生质的主要化学物质有:

⒈无机物含量最大的是水,可占细胞全重的60~90%,其它有气体、无机盐以及多种呈离子状态的元素,如铁、铜、、锰、镁、钙、钾、钠、氯等。

⒉有机物蛋白质、核酸、脂类和糖类。

原生质是具有一定粘度的、半透明的、不均一的亲水胶体,具有新陈代谢的生命特征。

三、植物细胞的形状与大小

植物细胞的形态和功能相统一,其形状和大小取决于细胞的遗传,各种细胞形状不同,大小差异很大。

四、植物细胞的结构与功能

植物细胞的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核四个部分,其中的细胞膜、细胞质和细胞核总称原生质体。

㈠细胞膜

细胞质与细胞壁毗邻的一层薄膜称为细胞膜或质膜,其基本成分为磷脂和蛋白质。在电子显微镜下看到的细胞膜呈暗亮暗三层,中间的亮层为磷脂双分子层的疏水尾部,两侧暗层为蛋白质分子层和磷脂双分子层的亲水头部。这样的一种膜结构称为单位膜。细胞膜具有选择透性,能控制细胞内外的物质交换,调节物质运输,并有细胞识别等功能。

㈡细胞质及其细胞器

细胞质是细胞膜以内,细胞核以外的原生质,包括胞基质和细胞器。

⒈胞基质  是无色半透明的胶体物质,能为细胞器提供所需的离子环境,并进行某些生化反应。胞基质在细胞内经常流动,这种现象称为胞质运动,是细胞生命活动的表现。

⒉细胞器  是细胞内具有特定形态结构和功能的亚细胞结构。植物细胞的主要细胞器有:可在光学显微镜下观察到的质体(包括叶绿体、有色体和白色体)、线粒体、液泡和必须在电镜下才能观察到的核糖体、内质网、高尔基体、溶酶体、圆球体、微体、微管和微丝等。在结构上,质体和线粒体具有双层膜结构,内质网、高尔基体、溶酶体、圆球体、微体、液泡具有单层膜结构,核糖体、微管和微丝为无膜结构,它们内部的超微结构则各不相同。细胞器各有特定的功能:

⑴质体  为绿色真核植物所特有的细胞器。质体有双层膜结构,内部为片层系统和液态基质。叶绿体具有复杂的超微结构:外被双层膜,内部的液态基质中密布基粒。基粒由类囊体(基粒片层)堆叠而成,并由基质类囊体连接成一个系统,类囊体是单层膜围成的,膜上结合有光合色素。质体的功能是合成和积累同化产物(叶绿体进行光合作用,白色体积累淀粉、脂肪和蛋白质,有色体积累脂类和类萝卜素)。

  ⑵线粒体  是进行有氧呼吸的场所。其超微结构外为双层膜,内膜内折形成嵴,嵴之间充满液态基质。内膜、嵴及基质中均含有与呼吸作用有关的酶类。

⑶核糖体  是外表无膜的微小细胞器,由两个亚单位组成,其化学成分约有 60%核糖核酸和40%蛋白质。核糖体是合成蛋白质的场所,常几个到几十个与信使RNA分子结合成多聚核糖体。

 ⑷内质网  是由单层膜围成的管状或片状结构,在细胞基质中成立体网状结构。有糙面内质网(表面附有核糖体)和滑面内质网(表面无核糖体附着)两种类型。内质网的功能有多种:①起支持细胞的作用,同时分隔细胞质使之区域化。②可合成、包装、运输某些代谢产物。③可分泌出内质网小泡进而发育成其它种类的细胞器(如高尔基体、圆球体、液泡等)。

⑸高尔基体  是多个由单层膜围成的扁平小囊堆叠形成的细胞器。高尔基体可合成纤维素、半纤维素等多糖物质,参与细胞壁的形成,并具有分泌作用,可分泌粘液、树脂等。

⑹溶酶体  由单层膜围成的小泡状细胞器,含有多种水解酶,以酸性磷酸酶为特有酶。溶酶体具有消化作用,可分解生物大分子。

⑺圆球体  由单层膜围成的球状小体,内含脂肪酶,可积累脂肪(在一定条件下也可分解脂肪)。

⑻微体  是由单层膜围成的细胞器,其功能与其所含酶类有关:过氧化物酶体参与光呼吸;乙醛酸循环体能将脂肪分解成糖。

⑼液泡  液泡是由单层膜围成充满复杂水溶液的细胞器。在幼嫩细胞中,液泡数量多而体积小,在成熟细胞中,液泡中液泡常合并为几个大液泡,甚至形成一个中央大液泡,形成大液泡是植物细胞的显著特征之一。液泡膜是具有选择透性的膜;内含的水溶液称为细胞液,除含大量的水外,尚有多种有机酸、生物碱、无机盐、花青素等等物质。花青素可使花、果实等器官呈现红、蓝、紫色,随细胞液的酸碱度不同而发生变化,酸性时呈红色,碱性时呈蓝色,www.med126.com中性时呈紫色。液泡具有贮藏、消化和调节渗透的作用。

⑽微管和微丝  微管是由微管蛋白(α和β球状蛋白)组成的中空长管,外表无膜。细胞有丝分裂时,由微管构成纺锤丝;微管还影响细胞壁的生长和分化;微管与直径更小的微丝和中间纤维构成细胞骨架,起支持细胞的作用。

微丝是比微管更细的纤维,直径5-8nm,由类似于肌动蛋白和肌球蛋白的蛋白质构成,有收缩功能,故与细胞内物质运输和原生质流动有关。

   ㈢细胞核

细胞核是细胞中最显著的结构,常圆球状。细胞核由核膜、核仁、核质三部分组成。核膜为双层膜,两层膜在许多地方愈合形成核孔,是核与细胞质之间物质交换的通道。外膜外表常附着有核糖体,并可与糙面内质网相连。核仁是核内1~几个折光更强的匀质小球体,外表无膜。核仁的主要功能是合成核糖体RNA。核质是核仁以外,核膜以内的原生质。核质可分为核液和染色质两部分。核液是细胞核内的基质,染色质和核仁悬浮其中。染色质是由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的复合体,在细胞分裂间期时呈细丝状,有丝分裂时则螺旋化成为染色体。细胞核是遗传物质贮存和复制的主要场所,其主要功能是控制蛋白质的合成,控制细胞的生长、发育和遗传。

㈣细胞壁

细胞壁是植物细胞特有的结构,是原生质体外围的一层有一定硬度和弹性的固体结构,起维持细胞形状、保护原生质体、支持器官等作用,并与植物的吸收、蒸腾、运输和分泌等有很大关系。

⒈细胞壁的分层和化学组成  细胞壁大体可分为胞间层、初生壁和次生壁三个层次。胞间层是细胞分裂产生新细胞时形成的,是相邻细胞共有的一层薄膜,其主要成分是果胶质,其特性是柔软和胶粘,并有可塑性。因此胞间层在细胞间可起缓冲作用。初生壁是在细胞生长过程中形成的细胞壁层次,主要成分是纤维素、半纤维素和果胶质,通常较薄、柔软而有弹性,能随细胞生长而扩展。次生壁是细胞体积停止增大后加在初生壁内表面形成的壁层,其主要成分为纤维素和半纤维素,并常有木质素、木栓质等物质填充其中。

 ⒉纹孔和胞间连丝  多细胞植物体通过纹孔和胞间连丝紧密联系成统一体。在初生壁上有些较薄的凹洼区域称为初生纹孔场。在次生壁上不加厚的凹陷部分称为纹孔,纹孔腔呈圆筒状的称为单纹孔,纹孔腔呈圆锥状而边缘向细胞内隆起的称为具缘纹孔。相邻细胞的纹孔通常成对存在。胞间连丝是穿过胞间层和初生壁连接相邻细胞的原生质体的细胞质细丝,在细胞间起着物质运输、传递刺激及控制细胞分化的作用。

⒊细胞壁的特化  植物细胞由于生理上的分工,细胞壁会发生性质的变化,使细胞壁完成一定的功能。常见的有:⑴木化细胞壁渗入木质素,使细胞壁坚硬,起支持作用,如纤维、管胞等。⑵角化细胞壁渗入角质(脂类物质),并常在细胞壁外堆积形成角质层,可降低蒸腾从而起保护作用。⑶栓化细胞壁渗入木栓质(脂类物质),使细胞壁不透水、不透气,起保护作用。⑷矿化细胞壁渗入二氧化硅等物质,使细胞壁坚硬粗糙,增加抗性。⑸粘液化细胞壁中果胶质和纤维素变成粘液或树胶的一种变化。

(五)原核细胞和真核细胞

具有细胞核和各种细胞器分化的细胞称为真核细胞。没有真正的细胞核和细胞器分化的细胞称为原核细胞。 

五、植物细胞的后含物

后含物是细胞中不参与原生质组成的代谢中间产物、废物和贮藏物质等的总称。最重要的后含物是贮藏营养物质淀粉、脂肪和蛋白质。废物中常见的是各种晶体。

㈠淀粉

淀粉呈颗粒状,有脐和轮纹。不同植物的淀粉粒有不同的形态,可作为商品检验、生药鉴定的依据。淀粉粒遇碘呈蓝到紫色反应。

   ㈡蛋白质

贮藏蛋白质常以糊粉粒的形式存在于细胞质中,遇碘呈黄色反应。

㈢脂肪和油

油和脂肪常大量存在于种子和果实的细胞中,常呈小油滴或固体状。在常温下呈液体的称为油,呈固体的称为脂肪。脂肪和油遇苏丹 -III呈橙红色反应。

六、植物细胞的繁殖

细胞繁殖主要以分裂方式进行,分裂方式有:有丝分裂、无丝分裂和减数分裂。

㈠有丝分裂

是体细胞增多的主要分裂方式。分裂过程可分为前期、中期、后期、末期四个时期。前期是染色质细丝螺旋化成为染色体出现的时期,染色体在细胞间期已进行了复制,每条染色体由两条染色单体组成,以着丝点相连系。中期是染色体排列在细胞赤道面,纺锤体形成的时期。后期是着丝点分开,染色单体分离成为子染色体并向两极移动的时期。末期是子染色体到达两极并解旋,回复到间期状态,子细胞核形成和胞质分裂的时期。经过一次有丝分裂,一个母细胞分裂为两个子细胞,每个细胞的染色体数目与母细胞的相同。

㈡无丝分裂

也称直接分裂,没有纺锤丝出现,分裂过程简单、快速,常见方式为横缢、出芽、碎裂等。

七、植物细胞的生长与分化

细胞生长指细胞体积和重量的增加。细胞分化指细胞形态和功能特化,变成彼此互异的过程。

第二章 植物组织

一、植物组织的概念

细胞分化的结果,导致植物体中形成多种类型的细胞。植物体中形态结构相似,生理功能相同,在个体发育中来源相同的细胞群组成的结构和功能单位称为组织。

二、植物组织的分类

按发育程度不同植物组织分为分生组织和成熟组织两大类。

㈠分生组织  在植物体内特定部位具有持续性或周期性分裂能力的细胞群称为分生组织。分生细胞保持着胚性特点,细胞小,细胞壁薄,细胞核大,细胞质浓。根据在植物体中的分布位置,分生组织可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织。

⒈顶端分生组织  根、茎顶端的生长点,细胞持续分裂使根、茎伸长生长。下图为茎顶端分生组织。

⒉侧生分生组织  包括维管形成层和木栓形成层两种,存在于双子叶植物和裸子植物中。维管形成层分裂活动向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。木栓形成层分裂活动产生周皮起保护作用。两者共同活动使根、茎增粗生长。

⒊居间分生组织  是穿插于茎、叶、花梗、花丝等器官的成熟组织之间的分生组织,其分裂活动可使所在器官伸长生长。禾本科植物伸长的茎节间基部有典型的居间分生组织。

按组织的来源和性质,分生组织可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。顶端分生组织的前端是原分生组织,后部是原分生组织分裂衍生出来的初生分生组织,是原分生组织向成熟组织过渡的部分。侧生分生组织是由薄壁组织、厚角组织等已经分化成熟的组织恢复分裂能力转化而来,是次生分生组织。

㈡成熟组织

成熟组织是细胞在形态和功能上已分化成熟的组织。按主要功能不同分为保护组织、基本组织、机械组织、输导组织和分泌结构五类。

⒈保护组织

覆盖在器官表面,有表皮和周皮两种。表皮最显著的特征是细胞外壁角化并形成角质层,为初生保护组织。周皮是木栓层、木栓形成层、栓内层的总称,其中的木栓层细胞壁高度栓化,不透水,不透气,是代替表皮的次生保护组织。

⒉基本组织

是植物体中占份量最大的组织,担负着吸收、同化、贮藏、通气、传递等营养功能,相应地又分为吸收组织、同化组织、贮藏组织、通气组织和传递细胞。根毛区的表皮密被根毛,主要起吸收水分和无机盐的作用,属于吸收组织;叶肉等细胞内含有大量的叶绿体,主要进行光合作用,属于同化组织;细胞中含有丰富的贮藏营养物质的细胞群是贮藏组织,贮藏的物质主要是淀粉、脂肪和蛋白质;在水生和湿生植物的各种器官中,常有一些胞间隙特别发达的细胞群,其中一些细胞常解体而形成气腔或互相贯通成气道,属于通气组织;传递细胞是特化的薄壁细胞,其细胞壁向细胞内突入生长形成许多不规则的突起,大大地扩大细胞膜的表面积,有利于物质的快速传递。  

⒊机械组织  是细胞壁不同程度的增厚,在各种器官中主要起支持作用的组织,分为厚角组织和厚壁组织两类。厚角组织由生活细胞组成,细胞壁常在角隅部分增厚。厚壁组织由死细胞组成,细胞壁均匀增厚并木化。其中细胞呈长纺锤状的为纤维,细胞近等径或呈不规则形状的为石细胞。  

⒋输导组织  是植物体中专门担负长途运输的长管状结构。有两大类:一类是输导水分和无机盐的导管和管胞;另一类是输导有机养料的筛管和筛胞。

⑴导管   由许多长管状细胞纵向连接而成,每个细胞称为导管分子。分化成熟时,导管分子的原生质体消失,横壁形成大的穿孔,侧壁有不同方式的增厚并木化。根据侧壁增厚方式导管可分为环纹导管、螺纹导管、梯纹导管、网纹导管和孔纹导管五种类型。在双子叶植物和裸子植物中,较老的导管由于侵填体的形成而丧失输导功能,而由新的导管代替其行使输导功能。  

⑵管胞   是一种狭长而两端斜尖的细胞,与导管的主要区别是端壁不形成大穿孔而为具缘纹孔,彼此不连接成长管。在蕨类植物和裸子植物中,管胞是唯一的输水结构,在被子植物中,管胞和导管同时存在。

⑶筛管和伴胞   筛管由长管状的生活薄壁细胞纵向连接而成。每一个细胞称为筛管分子,分化成熟的筛管分子没有细胞核,其端壁特化成为筛板,筛板上有许多筛孔。通过筛孔连系着上下两个筛管分子的细胞质索称为联络索。较老的筛管由于胼胝体的形成而暂时或永久地丧失输导能力。紧贴筛管分子旁边有 1至数个小型的薄壁细胞,与筛管分子是由同一个母细胞分裂而来的,称为伴胞。

⑷筛胞  裸子植物和蕨类植物中没有筛管,只有筛胞。筛胞是一种细胞长的、两端尖斜的薄壁细胞,与筛管的主要不同点是端壁不特化成筛板,是单独的输导单位。

⒌分泌结构  是植物体中产生、输导或贮存分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合的总称。分泌物质有蜜汁、挥发油、粘液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等。将分泌物排到体外的结构称为外分泌结构,如腺毛、腺鳞、蜜腺、盐腺、排水器等。将分泌物积聚在植物体内的分泌结构称为内分泌结构,如分泌细胞、分泌道、乳汁管等。  

㈢维管束、维管组织和维管系统

⒈维管束  是由木质部和韧皮部共同组成的束状结构,是由原形成层分化产生的几种组织共同构成的复合组织。

维管束有多种类型:⑴无限维管束为韧皮部与木质部之间有束中形成层。⑵有限维管束为韧皮部与木质部之间无束中形成层。⑶外韧维管束为韧皮部排列在木质部的外方。⑷双韧维管束为木质部的内外方均有韧皮部。⑸周木维管束为木质部围绕着韧皮部呈同心排列。⑹周韧维管束为韧皮部围绕着木质部呈同心排列。

双子叶植物多具有无限外韧维管束,有些具有双韧维管束。大多数单子叶植物具有有限外韧维管束。

⒉维管组织   木质部和韧皮部或两者之一称为维管组织。木质部一般包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成分子;韧皮部一般包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维等组成分子。

⒊维管系统   一株植物或一个器官的全部维管组织称为维管系统。

第三章 植物器官

第一节

一、根的生理功能

根主要有从土壤中吸收水分和无机盐及固着植株两大功能,此外还有贮藏、营养繁殖和生物合成等功能。

二、根与根系的类型

由胚根直接长成的根称为主根,根的各级大小分支称为侧根。主根和侧根在植物体中的固定部位发生,称为定根。许多植物还能从茎、叶、老根和胚轴上生根,这些根的发生位置不固定,称为不定根。

一株植物地下部分所有根的总体称为根系。根系有直根系和须根系两种:直根系由主根和侧根组成,主根明显、粗大、较长,各级侧根依次较小、较短。须根系主要由不定根组成,主根生长缓慢或停止,根呈丛生状态,无主次之分。

三、根系在土壤中的生长与分布

根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件,一般植物根系所占土地面积往往大于茎、叶面积的5~15倍。根据根系在土壤中分布的状况可分为两类:深根系和浅根系。深根系的主根发达,垂直向下生长,往往扎入土壤深层;浅根系的主根不发达,侧根和不定根向四面扩张,长度远远超过主根,根系大部分分布在土壤表层。

四、根的发育与结构

㈠根尖分区和伸长生长

每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖。从先端向后根尖可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区。

⒈根冠   是包围在分生区外的帽状结构,由许多薄壁细胞组成,起保护分生区的作用,并可分泌粘液,有利于根尖推进生长。

⒉分生区  是根的顶端分生组织,前端为原分生组织,后部为初生分组织(包括原表皮、原形成层、基本分生组织三种)。分生区细胞持续分裂活动,增加根的细胞数目。

⒊伸长区  细胞逐渐停止分裂,迅速伸长生长,产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管,是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长,是根尖深入土层的主要推动力。

⒋根毛区  内部组织全部分化成熟,故也称成熟区。根毛区最显著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积,因此,根毛区是根行使吸收功能的主要区域。

㈡双子叶植物根的初生结构

初生结构的概念:由初生分生组织(原表皮、原形成层、基本分生组织)分裂产生的细胞经生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构称为初生结构。

根毛区初生结构从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和中柱三部分。

⒈表皮  来源于原表皮,是最外一层排列紧密的生活细胞,有根毛,主要起吸收作用。

⒉皮层  来源于基本分生组织,位于表皮内方,由多层薄壁细胞构成,在幼根中起着贮藏、通气和横向输导的作用。由外至内又分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层三层。

⑴外皮层  1至多层排列较紧密的细胞,细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后,外皮层细胞壁增厚起保护作用。

⑵皮层薄壁细胞  为多层较大型的细胞,排列疏松,有明显胞间隙,是幼根贮藏营养物质的主要场所,并有通气作用。

⑶内皮层  为皮层最内一层排列紧密的细胞,细胞的径向壁、横壁上有条木化并栓化的带状增厚,称为凯氏带。凯氏带和细胞质膜牢固结合。内皮层的这种特性对溶质的吸收和输导有密切的关系。 

⒊中柱  也称维管柱,位于内皮层内方,是根的中轴部分,来源于原形成层,包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分。

⑴中柱鞘(维管柱鞘)   中柱的最外层,由1层或几层薄壁细胞组成。有潜在分裂能力,在一定条件下可分裂形成侧根、木栓形成层、维管形成层一部分、不定芽、乳汁管等

⑵初生木质部  呈辐射状排列,辐射角尖端为原生木质部,较早分化成熟,导管口径较小而壁较厚;近轴中心的部分是后生木质部,较晚分化成熟,导管口径较大且壁较薄。初生木质部这种组织由外至内向心分化成熟的方式称为外始式,是根初生结构的重要特征。初生木质部的主要功能是自下而上输导水分和无机盐。

⑶初生韧皮部  呈束状与原生木质部束相间排列,这是幼根维管系统最突出的特征。初生韧皮部主要起输导有机养料的作用,分化成熟方式亦为外始式。

⑷薄壁细胞  一部分布在初生木质部与初生韧皮部之间,其中一层是由形成层保留的未分化的细胞,将来转变为维管形成层的主要部分。另一部分薄壁细胞位于根的中心,称为髓,起贮藏作用。但多数双子叶植物的初生木质部分化达到中心,因而缺少髓。

㈢双子叶植物根的次生生长和次生结构

由次生分生组织(维管形成层和木栓形成层)分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为次生生长,次生生长产生的各种组织组成的结构称为次生结构。

⒈维管形成层的发生及其活动

维管形成层由两个部位发生:主要部分由初生木质部与初生韧皮部的未分化的薄壁细胞转变而成,另一个小部分由正对原生木质部的中柱鞘细胞恢复分裂形成。维管形成层主要进行切向分裂,向外分化产生次生韧皮部(较少),向内分化产生次生木质部(较多),也进行径向分裂以扩大维管形成层周径。维管形成层只发生一次,发生后可持续活动多年。

次生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成;次生木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。(贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线,包括韧皮射线和木射线,起横向输导和贮藏作用。)

⒉木栓形成层的发生及其活动

木栓形成层第一次一般由中柱鞘细胞恢复分裂发生。木栓形成分裂活动向外产生木栓层,向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。木栓形成层发生后只活动一个生长季,以后每年重新发生,发生位置逐年往内推移,最后由次生韧皮部发生。多年生的根部,由于周皮的逐年产生和死后的积累,而形成较厚的树皮。

由于内部组织的增多,外围组织被挤毁消失。多年生老根的结构,由外至内依次为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部(只占最中心极小的一部分)。  

㈣单子叶植物根的解剖结构特点

单子叶植物没有维管形成层和木栓形成层发生,不产生次生结构,其基本结构与双子叶植物根的初生结构相似,也分为表皮、皮层、中柱三部分。与双子叶植物比较有如下特点:

⒈外皮层细胞层数较多,表皮脱落后,外皮层细胞壁栓化增厚,起保护和支持作用。

⒉内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面壁增厚,即径向壁和横壁及内切向壁均增厚,只有外切向壁仍然保持薄壁,称马蹄形加厚。正对原生木质部常有一些细胞不发生五面壁增厚,仍保持薄壁,称为通道细胞。

⒊初生木质部常为多原型,中央常有髓。

⒋在较老的根中,除初生韧皮部外,包括皮层和中柱在内的所有薄壁细胞都可能发生变化:或裂解形成气腔,或细胞壁木化增厚成为厚壁的类型。

五、侧根的发生

在适宜条件下,根可以不断地产生分支,即产生侧根。侧根由母根中柱鞘的一定部位产生,属于内起源。侧根的发生部位与根木质部的类型有关。

第二节

一、茎的生理功能

茎有两个主要生理功能:输导作用和支持作用,另外还有贮藏和营养繁殖的功能。

二、茎的形态

1、茎的外部形态  茎是植株地上部分的主轴,常为圆柱形,有节和节间之分,节上着生有叶、芽、花或果。叶子脱落后在茎留下叶痕。

2、茎的性质 依茎中木质含量多少分为木本和草本。木本植物茎含木质多,坚硬,寿命长。其中主干明显且高大的为乔木;基部分枝,主干不明显且较矮的植物为灌木,仅基部木质,上部不甚木质的矮小植物为半灌木。草本植物含木质少,多汁,较柔软。又分为一年生、二年生、多年生草本。另外,茎细长而不能直立的为藤本,又分木质藤木和草质藤本。

3、茎的生长习性 有直立茎、缠绕茎、攀援茎、匍匐茎、和平卧茎几种。

二、芽

枝条或花(或花序)的原始体称为芽。芽有下列类型:

⒈定芽与不定芽   顶芽和腋芽由固定位置发生,称为定芽。由老根、老茎、叶上长出的芽,其发生位置不固定,称为不定芽。

⒉叶芽、花芽和混合芽   营养枝条的原始体叫叶芽;花或花序的原始体叫花芽;混合芽是既发育形成叶,又形成花或花序的芽。

⒊裸芽和鳞芽   外围有芽鳞片包被的芽叫鳞芽,无芽鳞片的叫裸芽。

⒋活动芽和休眠芽   能在当年生长季节萌发生长的芽称为活动芽;温带木本植物枝条下部的芽,即使在生长季节也不萌发,暂时处于休眠状态的芽称为休眠芽。

创伤等刺激可打破休眠状态使休眠芽变为活动芽。

三、茎的分枝  每种植物茎的分枝有一定的规律和方式,分枝方式可归纳为四种:

⒈单轴分枝  特点是主茎顶芽的生长活动始终占优势,形成直立而明显的主干,各级分枝依次较小。材用树种的分枝方式多为单轴分枝。

⒉合轴分枝  特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽,由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长,又形成一段主轴,之后又停止生长或形成花芽,再由其下侧的腋芽接替生长,如此继续下去,因此,植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成,因此称为合轴分枝。合轴分枝可产生较多的分枝和较多的花芽,许多果树具有合轴分枝的特性。

⒊假二叉分枝  常见于具有对生叶序的植物中,主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡,由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长,再由其下面的一对腋芽同时生长,如此继续发育,形成许多二叉状的分枝。因不是由顶端分生组织形成的分枝,故称为假二叉分枝。  

⒋禾本科植物的分蘖  禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝,并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。由此形成的侧枝也称分蘖,由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖,一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖,依此类推。

四、茎的发育与结构

㈠茎尖分区及其生长动态   茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三个区。

⒈分生区   形态上可为生长锥、叶原基和腋芽原基等结构部分,外围有幼叶包围。分生区顶端为原分生组织,后部为初生分生组织的原表皮、原形成层和基本分生组织。

⒉伸长区  细胞逐渐停止分裂,迅速伸长生长。外观表现为节间逐渐伸长,幼叶长大,并由密集逐渐变成松散。

⒊成熟区  节间长度趋向稳定,各种组织分化成熟,形成了初生结构。

㈡茎的内部构造

⒈双子叶植物茎的初生结构

由茎成熟区横切面看,可分为表皮、皮层和中柱(维管柱)三部分。

⑴表皮  是茎外表的初生保护组织,其最显著特征是细胞外壁角化,并形成角质层。

⑵皮层  由厚角组织和皮层薄壁组织构成,最内一层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒,称为淀粉鞘。厚角组织及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体,故幼茎常呈绿色。皮层具有光合作用和贮藏作用,并可产生木栓形成层。

⑶中柱(维管柱)  由维管束、髓和髓射线三部分构成。

①维管束  多数双叶植物的维管束为无限外韧维管束,木质部与韧皮部之间有束中形成层。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成;初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。少数双子叶植物茎的维管束为双韧维管束在木质部的内方尚有内韧皮部。茎中初生木质部发育成熟方式为内始式。维管束起输导和支持作用。

②髓  是茎中央的薄壁组织,起贮藏作用。

③髓射线  是位于两个维管束之间,连接皮层和髓的薄壁细胞,起贮藏和横向输导的作用,正对束中形成层的髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层。

⒉双子叶植物茎的次生生长和次生结构

次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动。

⑴维管形成层的发生和活动  茎的维管形成层由束中形成层和束间形成层连成圆环状形成层。其分裂活动与根的相同,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。

⑵木栓形成层的发生及其活动  第一次发生的位置可由表皮、皮层的厚角组织、皮层薄壁组织或初生韧皮部发生,因植物种类而异。其分裂活动与根一样,但产生的周皮有皮孔结构,栓内层细胞含有叶绿体。

⑶茎的次生结构大执业医师体可分成树皮和木材两部分。

①树皮  狭义的指历年形成的周皮及它们之间的死亡组织;广义的指维管形成层以外的所有组织,包括狭义的树皮及其内方正在执行其功能的次生韧皮部。

②木材  主要指次生木质部,初生木质部只占很微小的部分。木材有两个特征:一是有年轮,一是有边材和心材之分。

⒊单子叶植物茎的解剖结构特点

禾本科植物茎的节与节间明显,节间有中空和实心两种类型。其节间解剖结构有两大特点:一是维管束星散分布,没有皮层和中柱的界限,整个结构由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。二是维管束为有限外韧维管束,无束中形成层,无次生生长和次生结构。

⑴表皮  由长细胞和短细胞(硅细胞和栓细胞)组成,外壁角化并硅化。

⑵机械组织  是位于表皮内的厚壁组织。

⑶基本组织  占茎的大部分体积的薄壁组织,其中常有气腔或气道。

⑷维管束  分散在基本组织中,在实心茎中星散分布,在中空茎中排成疏松的两环。维管束由初生韧皮部、初生木质部和维管束鞘三部分组成,无束中形成层,为有限外韧维管束。初生木质部成熟方式为内始式;初生韧皮部由筛管和伴胞组成;维管束鞘由厚壁细胞组成。

第三节 

一、叶的生理功能

叶的主要功能是光合作用和蒸腾作用,有些植物的叶还有营养繁殖的功能。

二、叶的形态

㈠一般植物叶的组成和形态

叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成,叶片扁平、绿色,是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶,缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。

㈡禾本科植物的叶的组成和形态

禾本科植物叶的两个主要组成部分是叶片和叶鞘。叶片条形,具平行脉;叶鞘抱茎,一侧开裂。叶鞘与叶片交界处的外侧呈环状的部位称为叶颈,交界处的内侧常有叶耳和叶舌。

三、单叶和复叶  

一个叶柄上只生一片叶的为单叶。一个叶柄上生许多小叶的为复叶,这个叶柄称总叶柄,每个小叶的柄称小叶柄。小叶排列在总叶柄(或其分枝)两侧的称为羽状复叶;小叶集中着生在总叶柄(或其分枝)顶端的称为掌状复叶。只有三个小叶的称为三出叶,桔类的复叶两侧小叶退化成翅或边,总叶柄与顶生小叶连接处有关节,称单身复叶。

四、叶序

叶序是叶在茎上排列的方式,每个节上长一叶的为互生,长二叶的为对生,长三叶以上为轮生,茎极短而节密集,其上着生二片以上叶子的为簇生。

叶形、叶尖、叶基、叶缘、叶裂

五、叶的发生与发展

1、叶原基的发生   叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面,一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起,接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早,使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽,有些植物(如禾本科)其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止,整体仍由分生组织组成,外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。

2、叶的发生与叶片的发育   叶原基形成后,接着下部发育为托叶,上部发育为叶片与叶柄。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端,通过顶端生长使这部分伸长。不久,在其两侧的细胞开始分裂,进行边缘生长,形成具有背腹性的扁平雏形的叶片;如果是复叶,则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后,顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时,边缘生长停止,整个叶片进行近似平均的表面生长,又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟,和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。

六、叶的结构

㈠被子植物叶的一般结构

⒈叶柄的结构  与茎的初生结构相似。

⒉叶片的结构  分为表皮、叶肉、叶脉三部分。

⑴表皮  叶表面的初生保护组织,由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞占的份量最大,其外壁角化,并形成角质层。气孔器由一对肾形保卫细胞组成,有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。

⑵叶肉  由含大量叶绿体的薄壁细胞组成,是叶进行光合作用的主要部分。根据叶肉分化的情况不同,可分为背腹叶和等面叶:背腹叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织,栅栏组织近上表皮,含叶绿体多;海绵组织近下表皮,排列较疏松,细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织,或上、下表皮内侧均有栅栏组织,中部为海绵组织。

⑶叶脉   由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成,起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉(或中脉),其分支称侧脉,侧脉的分支称细脉,细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细,其结构愈简单。主脉的结构含有一个或几个维管束,通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成,木质部近叶的上表皮,韧皮部近下表皮。  

㈡单子叶植物叶片的结构特点

也分为表皮、叶肉、叶脉三部分。

⒈表皮  上、下表皮的组成稍有不同:上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成,下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列,侧壁弯曲,外壁角化并硅化;短细胞(硅细胞和栓细胞)分布在长细胞之间。泡状细胞是一些大型的薄壁细胞,成组分布于两条叶脉之间的上表皮,其功能与叶片的内卷和展开有关。气孔器也分布在长细胞之间,由一对哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫细胞组成。上、下表皮的气孔器数目相差不大。

⒉叶肉  没有栅栏组织和海绵组织之分化,由同形的细胞组成,属于等面叶。叶肉细胞形状不规则,细胞壁向内皱褶,形成“峰、谷、腰、环”的多环结构。

⒊叶脉  禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束,其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。维管束鞘由一层薄壁细胞(C4植物)或两层细胞(C3植物),外层为薄壁细胞,内层为厚壁细胞组成。较大的叶脉,其维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。

五、叶的生态类型

植物根据它们与适生的水条件的关系分为旱生、中生、湿生和水生植物,根据与适生的光照条件的关系分为阳地植物和阴地植物。各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。

第四节 

一、花的概念与花的组成部分

花是适应于生殖的变态短枝。被子植物典型的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群几部分组成。构成花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的组成单位分别是萼片、花瓣、雄蕊和心皮,它们均为变态叶。

㈠花梗与花托   花梗是枝条的一部分,花托是其顶端膨大成各种形状的部分,有密集的节,着生花的其它部分,起支持和输导的作用。

㈡花被  花萼和花冠总称花被。当花萼和花冠相似不易区分时也统称花被,其每一特征则称花被片。

⒈花萼  由若干萼片组成,保护幼花,并有光合等作用。萼片之间完全分离的称离萼,彼此之间基部合生或全部合生的称合萼,基部合生部分称萼筒,顶部分离的部分称萼裂片。有的植物在花萼外还有副萼。

⒉花冠  由若干花瓣组成,常呈鲜艳色彩或散发出香气,有保护雌、雄蕊和招引昆虫传粉的作用。花瓣之间完全分离的称离瓣花冠,花瓣彼此基部合生或全部合生的称合瓣花冠,其基部合生部分称花冠筒,顶部分离的部分称花冠裂片。

具备花萼、花冠的花称两被花,仅有花萼的花称单被花,两者皆无的花称无被花或裸花。

花冠类型:

花冠有离瓣花冠和合瓣花冠。不同植物花瓣排列成不同的花冠形状:有蔷薇花冠、蝶形花冠、十字形花冠、舌状花冠、轮状花冠、唇形花冠、钟状花冠、漏斗状花冠、筒状花冠等。

㈢花瓣和萼片(或它们的裂片)在花芽中的排列方式有镊合状、旋转状和覆瓦状三种。

㈢雄蕊群  花中所有雄蕊总称雄蕊群。雄蕊的形态可分为花丝和花药两部分,花药是产生精子的地方,故雄蕊群是花的重要组成部分之一。

1、雄蕊类型

根据花丝和花药的离合情况,雄蕊有下列主要类型:离生雄蕊、单体雄蕊、二体雄蕊、多体雄蕊、聚药雄蕊、四强雄蕊、二强雄蕊。

2、花药着生方式

花药在花丝上的着生方式有基着药、背着药、丁子着药、广歧药和全着药。

3、花药开裂方式

花药成熟后以一定方式开裂散放出花粉,开裂方式主要有三种,即纵裂、孔裂和瓣裂。

4、花药的发育与结构

发育成熟的花药结构包括表皮、药隔、花粉囊三部分。

发育初期的花药结构简单,外为一层幼令表皮(未分化成熟的表皮细胞)和包围在内的分生细胞。在表皮以内花药四角各出现一至几纵列分生细胞(孢原细胞),经一次平周分裂形成内外两层细胞,外层叫壁细胞(周缘细胞),将来经分裂分化形成花粉囊壁;内层为造孢细胞,经分裂(或直接长大)形成花粉母细胞。在幼花药的中部发育出一个维管束及其周围的薄壁细胞,构成药隔。壁细胞经分裂自外至内依次分化形成药室内壁(纤维层)、中层和绒毡层,三者与表皮共同组成花粉囊壁。花药接近成熟时,药室内壁细胞扩大并有木化和栓化的斜向条状次生壁,因此称为纤维层,其功能与花药开裂有关。中层是 1~3层较小的薄壁细胞,初期含有淀粉等营养物质,后来被挤压消失。绒毡层是花粉囊壁最内一层较大的薄壁细胞,含有2个或多个细胞核,含有蛋白质、RNA、油脂、类胡萝卜素和孢粉素等营养物质,对花粉粒的形成和发育起重要的营养和调节作用。当花粉粒成熟时,绒毡层解体消失。花粉母细胞经减数分裂形成四分体,再发育形成花粉粒。花药通常有两对花粉囊,花药成熟时,每对花粉囊之间的壁破裂(花药开裂),相互连通为一个药室。棉花等少数植物的花药只有2个花粉囊,开裂时形成一个药室。

5、花粉母细胞的减数分裂

减数分裂是一种特殊的细胞分裂方式,细胞连续分裂两次,而染色体只分裂一次,一个母细胞经减数分裂产生4个子细胞,每个子细胞的染色体数目只有原来母细胞的一半。被子植物中花粉母细胞和胚囊母细胞的分裂方式为减数分裂。

分裂过程:分为减数分裂的第一次分裂和减数分裂的第二次分裂。

㈠减数分裂的第一次分裂,分为前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ四个时期。前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期五个时期。偶线期发生同源染色体配对(联会),粗线期非姊妹染色单体片段互换(交叉),遗传物质发生重组,为细胞的遗传变异性奠定了基础。后期时染色体不分裂而分为两组移向两极,每一极的染色体数目只有母细胞的一半。末期形成两个子细胞(二分体)或不形成子细胞而直接进入第二次分裂。

㈡减数分裂的第二次分裂,与一般的有丝分裂过程相似,最后形成四个子细胞(四分体)。四分体的外围及各细胞之间有胼胝质壁包围及分隔。

减数分裂的意义:减数分裂导致产生单倍体的精子和卵细胞,由受精卵发育形成的胚恢复了二倍体的染色体数目,保持了细胞遗传的相对稳定性。由于同源染色体联会和交叉,遗传物质发生了重组,为细胞遗传的变异性奠定了基础,丰富了植物遗传的变异性。

6、花粉粒的发育与形态结构

㈠花粉粒的发育  花粉母细胞经减数分裂形成的四分体由于胼胝壁溶解而分离,成为4个单核花粉粒。单核花粉粒长大变圆,并形成大液泡,细胞核由中央移向边缘,并在近壁处进行一次有丝分裂,形成大小悬殊的两个细胞,大的为营养细胞,小的为生殖细胞,两细胞之间有胼胝质壁分隔。经过一系列的发育,胼胝壁溶解,生殖细胞成为一个纺锤状无壁的裸细胞,浸没在营养细胞之中,形成了细胞之中有细胞的独特现象。有的植物生殖细胞在花粉粒中有分裂一次,形成两个精细胞。在内部进行分裂和发育的同时,在花粉粒外围形成了具有内、外两层的花粉粒壁。

㈡花粉粒的形态和结构  大多数植物的花粉粒成熟时含有一个营养细胞和一个生殖细胞,称为2-细胞花粉,有的植物的成熟花粉粒含有一个营养细胞和两个精细胞,称为3-细胞花粉。营养细胞大占据花粉粒的绝大部分,生殖细胞很小,无壁,外有两层质膜包围(一层为营养细胞的)。花粉粒壁由外壁和内壁构成。外壁较厚、硬而缺乏弹性,有萌发孔(沟)和各种形状的雕纹,主要组成物质有孢粉素及纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、油脂、蛋白质等,常呈黄色并有粘性。内壁较薄、软而有弹性,主要成分为纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质。外壁和内壁均含有活性蛋白质和酶类,外壁蛋白质来自绒毡层,是由孢子体起源,具有基因型的特异性,在花粉与柱头的相互识别中起作用;内壁蛋白质由花粉粒本身制造,主要是各种水解酶,在花粉粒萌发和花粉管的生长中起作用。(下图为各种形态的花粉粒)

7、花粉的生活力

花粉粒寿命的长短因植物种类不同而有差异。在自然条件下,绝大多数植物的花粉维持受精的能力是很有限的,只有几小时、几天或几个星期,寿命极短的如水稻花粉只存活几分钟。人工条件可延长花粉的寿命,研究花粉生活力及花粉的贮藏条件,在育种工作中有重要意义。

㈣雌蕊群  花中所有雌蕊总称雌蕊群,但多数植物的花只有一枚雌蕊。雌蕊由1至多个心皮组成。心皮是组成雌蕊的单位,是具有生殖作用的变态叶。花中只有一个心皮的称单雌蕊;具有两个以上的心皮而所有心皮合生形成一个雌蕊的称合心皮雌蕊(复雌蕊),心皮彼此分离单独形成雌蕊的称离心皮雌蕊(离生单雌蕊)。形态上雌蕊可分为柱头、花柱、子房三部分,子房是种子的前身即胚珠着生的地方,胚珠内可产生卵细胞,故雌蕊是花的另一个重要组成部分。

1、雌蕊的组成

雌蕊由1个或多个心皮(变态叶)组成,由于心皮的数目和离合情况不同而形成单雌蕊、复雌蕊和离心皮雌蕊。心皮卷合成雌蕊后,其边缘(叶缘)愈合处称为腹缝线,相当于中脉处称为背缝线。雌蕊在形态上可分柱头、花柱、和子房三部分:

(1)柱头是雌蕊顶端膨大成各种形状的部分,是承受花粉及花粉粒萌发的地方。

(2)花柱雌蕊中部较细呈柱状的部分,内有花柱道(空心型)或传导组织(实心型),是花粉粒萌发形成的花粉管进入子房的途径。

(3)子房是雌蕊基部膨大的部分。子房的结构包括子房壁、子房室、胎座和胚珠。子房壁有外表皮和内表皮,两层表皮之间有维管束和薄壁组织。内部容纳胚珠的空间为子房室,室数随植物而异。子房壁上着生胚珠的部位为胎座。胚珠是种子的前身,胚珠数目随植物种类不同差异很大。

2、雌蕊类型

根据花中心皮数目和离合情况,有单雌蕊、复雌蕊和离心皮雌蕊三种。

3、子房位置类型

根据子房与花托结合的情况,分为上位子房、中位子房、下位子房三种。

 4、胎座式

胎座式因心皮数目和连合情况不同而异,有边缘胎座式、侧膜胎座式、中轴胎座式、特立中央胎座式、基生胎座式、顶生胎座式等。 

2、胚珠的组成和发育

成熟胚珠的结构包括珠柄、珠心、珠被、珠孔、合点几个部分。胚珠是最重要的部分,其中发育出胚囊并产生卵细胞。

3、胚囊的发育与结构

胚囊是被子植物的雌配子体,是在胚珠的珠心内产生的,成熟时含有一个卵细胞(雌配子),两个助细胞,三个反足细胞,一个中央细胞(含两个极核或一个次生核)。发育时首先在珠心内分化出一个孢原细胞,经过一次平周分裂形成内外两个细胞,内方一个叫造孢细胞。造孢细胞长大成为胚囊母细胞,再经减数分裂形成纵列的四分体,一般只有近合点端的一个细胞经发育、分裂和分化形成胚囊,其余三个细胞退化消失。发育的一个细胞经过三次有丝分裂,在胚囊两端各形成四个细胞核,每一端有一个核移向胚囊中部成为极核。之后产生细胞壁形成七个细胞,合点端三个小型细胞为反足细胞,珠孔端的三个细胞构成卵器,其中一个为卵细胞,两个为助细胞,中部的大型细胞为中央细胞,含有两个极核(有的植物两个极核再融合为一个二倍体的次生核)。这样,成熟胚囊含有八个核或七个细胞,称为八核胚囊或七细胞胚囊。

二、花程式和花图式

花的各部分用一定的符号和数字来表示,称为花程式。通常P代表花被;Ca代表花萼;Co代表花冠;A代表雄蕊群;G代表雌蕊群;*代表辐射对称;例如,百合的花程式为* P3+3 A3+3 G(3:3)其含义为百合花辐射对称;两性花;花被两轮,每轮3被片;雄蕊两轮,每轮3枚;雌蕊3心皮合生,子房上位,3室。用花的横切面简图来表示花各部分的数目、离合和排列等情况,称为花图式。

三、花序

根据花序中花的开放顺序,分为无限花序和有限花序。无限花序的花由下至上或由边缘向中心开放,常见的有下列类型:总状花序、穗状花序、肉穗花序、柔荑花序、头状花序、隐头花序、圆锥花序等。有限花序由顶端(或中心)的先开放,花序轴不能继续伸长。也有多种类型,通常称为聚伞花序类。

  四、 开花、传粉和受精

1、开花

当花中雄蕊的花粉和(或)雌蕊子房中的胚囊成熟后,花萼和花冠展开露出雄蕊和雌蕊的现象称为开花。在一个生长季内,一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间称为开花期。开花期长短随植物种类而异,从数天至二、三个月不等。

2、传粉

自花传粉和异花传粉及其生物学意义   成熟的花粉以各种不同的方式传到雌蕊柱头上的过程称为传粉。一朵花的成熟花粉粒传到同一朵花内的雌蕊柱头上,并能受精结实的过程称为自花传粉。一朵花的花粉借助外力传到另一朵花的雌蕊柱头上并能受精结实的过程称为异花传粉。从生物学意义上说,异花传粉比自花传粉较进化,这是因为异花传粉的精、卵细胞产生于不同的环境条件,遗传性差异较大,受精形成的后代较易产生变异,生活力更强,适应性更广。因此,经过长期的演化,异花传粉成为大多数植物的传粉方式。

 3、受精

卵细胞(雌配子)和精细胞(雄配子)相互融合的过程称为受精。被子植物的精细胞由花粉管传送至胚囊进行受精。

(1)花粉粒的萌发和花粉管的生长  落在柱头上的花粉经过“识别”,生理上亲和的花粉粒即在柱头上萌发产生花粉管,花粉管伸长把两个精子带到子房并送入胚囊。成熟花粉粒及其花粉管即是成熟的雄配子体。 

(2)双受精过程及其生物学意义  进入胚囊的两个精子,一个与卵细胞融合形成受精卵(合子),另一个与中央细胞的极核(或次生核)融合形成初生胚乳核,称为双受精,是被子植物特有的受精现象。双受精具有重要的生物学意义:①单倍体的精细胞和卵细胞融合形成二倍体的合子,恢复了植物体原有的染色体数目,保持了物种遗传性的相对稳定。②经过减数分裂后形成的精、卵细胞在遗传上常有差异,受精后形成的后代常出现新的性状,丰富了遗传性的变异性。③精子与极核融合形成三倍体的初生胚乳核,并发育成为胚乳,同样结合了父、母本的遗传特性,生理上更为活跃,作为营养被胚吸收利用,后代的变异性更大,生活力更强,适应性更广。所以,双受精作用不仅是植物界有性生殖的最进化、最高级的受精方式,是被子在植物界占优势的重要原因,也是植物遗传和育种学的重要理论依据。

(3)受精的选择性和多精入卵  

在自然条件下,传到柱头上的花粉粒往往是各式各样的,但经过与柱头相互识别后,生理性质上不亲和的被排斥,不能萌发,只有亲和的花粉粒才能萌发形成花粉管。在一般情况下,也只有一条生活力最强的花粉管才能进入胚囊,将精子送入胚囊中进行受精。有时可能有几条花粉管同时进入一个胚囊中,此时,胚囊中就有2对以上的精子,这称为多精子现象。但卵细胞总是选择遗传上最合适的精子受精,多余的精子被胚及胚乳同化。有时可能有两个以上的精子入卵,称为多精入卵,但一般也只有一个精子与卵融合,其余的精子被卵同化吸收。

(4)多倍体的概念  体细胞中具有3组或更多染色体组的生物体称为多倍体。染色体组来自同一物种的多倍体为同源多倍体。染色体组来自不同物种(经过杂交获得)的多倍体为异源多倍体。多倍体理论可应用于培育无籽果实的生产实践中。

第五节 果实

一、果实的发育与结构

开花、传粉、受精之后,花的各部分发生了不同的变化:胚珠发育成为种子,子房发育成为果实,花萼枯萎或宿存,花瓣、雄蕊、雌蕊的柱头和花柱均凋谢枯萎。

单纯由子房发育成的果实,称为真果,如花生、水稻、小麦、柑桔、、李等。真果结构包括果皮和种子两部分。果皮由子房壁发育形成,包在种子的外面,一般又分外果皮、中果皮、内果皮三层,由于各层质地不同而形成不同的果实类型。

由子房和花的其它部分如花托、花被筒甚至整个花序共同参与形成的果实称为假果。假果的结构比较复杂如苹果、梨的主要食用部分是由花托和花被筒合生的部分发育形成的,只有果实中心的一小部分是由子房发育而成。南瓜冬瓜较硬的皮部是花托和花萼发育成的部分及外果皮,食用部分主要是中果皮和内果皮。西瓜的食用部分则主要是胎座。

二、果实的类型

[一]单果   由一朵花中仅有的一个雌蕊发育形成的果实叫单果。又可分为肉质果和干果两类。肉质果有浆果、核果、柑果、瓠果、梨果等类型。干果有裂果和闭果两类。裂果有荚果、蓇葖果、角果、蒴果等类型;闭果有瘦果、颖果、翅果、坚果、分果等类型。

[二]聚合果   由离心皮雌蕊群形成的果实整体叫聚合果,其中每一个离心皮雌蕊形成的果实叫小果。每一个小果可分为小瘦果、小核果、小坚果等。

[三]复果   由整个花序发育形成的一个果实叫复果(或叫聚花果)。 

三、单性结实和无籽结实

不经受精作用而形成果实的现象称为单性结实。单性结实由于胚珠没有受精而不能发育形成种子,因此形成的是无籽果实。单性结实必然形成无籽果实,但无籽果实不全是单性结实的产物,因为有些植物受精后,胚珠发育形成种子的过程受阻,种子败育而形成无籽果实。

四、果实与种子的传播

在长期自然选择过程中,植物的果实和种子形成了适应不同传播媒介的多种形态特征,以利于果实和种子的散布,扩大后代植株生长的范围,使种族繁衍昌盛。

果实和种子的散布,主要依靠风力、水力、动物和人类的携带,以及通过果实本身的力量。

第六节 种子

种子由胚珠发育而成,是种子植物特有生殖器官。种子的外部形态随植物种类不同而有很大差异,但它们具有基本相同的结构,典型种子的结构包括种皮、胚和胚乳三部分。

一、胚

胚是新一代植物体的原始体,由胚芽、胚根、胚轴、子叶四部分组成。胚芽由生长点和幼叶组成;胚根由生长点和根冠组成;双子叶植物有两片子叶,单子叶植物有一片子叶(裸子植物有 2~多片子叶);胚轴是连接胚芽、胚根、子叶的部分,可分为上胚轴(子叶着生处以上至第一片真叶之间的一段)和下胚轴(子叶以下至胚根的一段)。种子萌发后,胚根长成主根,胚芽长成茎叶,胚轴长成根茎的过渡区,子叶出土或留土,最后消失。

二、胚乳

种子内贮藏主要营养物质(营养物质主要有淀粉、脂肪和蛋白质)的组织。一些植物的种子在其发育过程中,胚乳被胚吸收而成为无胚乳种子。

三、种皮

种皮1~2层,包在胚及胚乳的外面起保护作用。通常坚韧,并有种脐、种孔等附属物。

第二节  种子的主要类型

根据胚乳的有无,把种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两类。

一、有胚乳种子

有胚乳种子由种皮、胚和胚乳组成,如双子叶植物蓖麻烟草番茄、柿的种子和单子叶植物水稻、玉米、小麦、高粱的种子。

二、无胚乳种子

无胚乳种子由种皮和胚两部分组成,子叶肥厚,贮藏大量营养物质,代替了胚乳的功能,如双子叶植物菜豆豌豆、花生、棉的种子和单子叶植物慈姑的种子。

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