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医学寄生虫学-电子教材(人体寄生虫 第六版)第十八章 昆虫纲:第一节 蚊
来源:河北医科大学 更新:2013/10/15 字体:

第一节 

 

蚊(mosquito)属于双翅目(Diptera)、蚊科(Culicidae),是最重要的医学昆虫类群。蚊分布很广,种类很多,迄今为止全世界已记录蚊虫共3亚科,38属,3350多种和亚种。我国已发现蚊类有18属374种(亚种)。

蚊类和其它双翅目昆虫的主要区别是:

1.喙细长,比头部长几倍,便于吸食液体食物或穿刺吸血。

2.翅脉特殊,被有鳞片。

3.足细长,足及身体其它部分均有鳞片。

【形态与结构】

 1.形态  蚊是小型昆虫,成蚊体长约1.6~12.6mm,呈灰褐色、棕褐色或黑色,分头、胸、腹3部分(图18-2)。

图18-2 蚊成虫模式图(♀)   (五版图16-2)

(1)头部:似半球形,有复眼和触角各1对。触角(antenna)分15节,第1节称柄节(scape),第2节称梗节(torus),第3节以后各节均细长称鞭节(flagellum)。各鞭节具轮毛,雌蚊的轮毛短而稀,雄蚊的轮毛长而密。在雌蚊触角上,除轮毛外,还有另一类短毛,分布在每一鞭节上,这些短毛对空气中化学物质的变化有反应,对二氧化碳和湿度尤其敏感,在雌蚊寻觅吸血对象时起重要作用。触须1对,两性按蚊的触须均与喙等长,雄蚊的触须末端膨大;库蚊、伊蚊的雌蚊触须甚短,不足喙之一半;库蚊的雄蚊触须长于喙,伊蚊的雄蚊触须与喙等长(图18-6)。蚊的口器常称为喙(proboscis),属刺吸式口器,由上内唇、舌各1个,上、下颚各1对,共同组成细长的针状结构,包藏在鞘状下唇之内。上内唇细长,腹面凹陷构成食物管的内壁,舌位于上内唇之下,和上颚共同把开放的底面封闭起来,组成食管,以吸取液体食物。舌的中央有一条唾液管。上颚末端较宽如刀状,其内具细锯齿,是蚊吸血时用以切割皮肤的工具。下颚末端较窄呈细刀状,其末端具有锯齿,在吸血时随皮肤切开之后,起锯刺皮肤的功用。下唇末端裂为二片,称唇瓣(labella)。当雌蚊吸血时,针状结构刺入皮肤,而唇瓣在皮肤外挟住所有刺吸器官,下唇则向后弯曲而留在皮外,具有保护与支持刺吸器的作用(图18-3)。雄蚊的上、下颚退化或几乎消失,不能刺入皮肤,因而不适于吸血。

图18-3 雌蚊口器刺入皮肤的姿态 (人卫出版社三版 238页 图24-7)

(2)胸部:分前胸、中胸和后胸。每胸节各有足1对,中胸有翅1对,后胸有1对平衡棒,是双翅目昆虫的特征。中胸、后胸各有气门1对。中胸特别发达,其背板几乎占据全胸背,由前而后依次为盾片、小盾片及后背片(图18-4)。库蚊和伊蚊的小盾片呈三叶状,按蚊的小盾片后缘呈弧形。蚊翅窄长,膜质。翅脉简单,上有鳞片覆盖。翅的后缘有较长的鳞片,称翅遂。鳞片可形成麻点、斑点或条纹,是按蚊分类的重要依据。蚊足细长,自前而后分别称前足、中足和后足。足上常有鳞片形成的黑白斑点和环纹,为重要分类特征。

图18-4 成蚊胸部(侧面)   (人民卫生出版社五版 图16-5)

 (3)腹部:分11节,第一节不易察见。第2~8节明显可见,在其背面,有的蚊种具有由鳞片组成的淡色横带、纵条或斑。最末3节变为外生殖器;雌蚊腹部末端有尾须1对,雄蚊则为钳状的抱器,构造复杂,是鉴别蚊种的重要依据。

2.内部结构  蚊具有消化、排泄、呼吸、循环及生殖等系统。

(1)消化系统:包括口腔、咽、食管、胃、肠及肛门。胃是消化道的主要部分,食物的消化与吸收均在胃内进行。在前脑内有1对唾腺,各分3叶,每叶有一小唾腺管,最后汇合成总唾腺管,通入舌内。唾腺分泌和贮存唾液。唾液中含有多种酶,包括抗血凝素(anticoagulin),溶血素(haemolysin)和凝集索(agglutinin)等。

(2)生殖系统:雄蚊有睾丸1对,自每一睾丸发出的输精管在远端膨大为储精囊,两者会合成射精管。射精管远端为阴茎,阴茎两侧有抱器。雌蚊有卵巢1对。两输卵管在汇成总输卵管前的膨大部称壶腹(ampulla)。总输卵管与阴道相连。在阴道远端有受精囊(spermatheca)和1对副腺的开口。阴道则开口于第8、9腹节交界处的腹面。每个卵巢由多个卵巢小管组成。每个卵巢小管包括3种发育程度不同的卵泡(follicle)。顶端的为增殖卵泡,中间为幼小卵泡,靠近输卵管的为成卵卵泡。卵泡依次逐个发育成熟。当成卵卵泡中的卵成熟排出后,幼小卵泡,又发育为成卵卵泡,每排出一次卵,在卵巢小管上就留下1个膨大部(inflation)。

图18-5 雌蚊消化系统、生殖系统   (人卫出版社三版 图24-10)

【生活史】  蚊的发育为全变态,生活史分四个时期,即卵、幼虫、蛹和成虫(图18-www.med126.com/job/6)。前三个时期生活于水中,成虫生活于陆地。

图18-6 按蚊、库蚊与伊蚊的主要区别  (见光盘)

1.卵  雌蚊产卵于积水中。蚊卵小,长不足1mm。按蚊卵呈舟形,两侧有浮囊,产出后浮在水面。库蚊卵呈圆锥形,无浮囊,产出后粘在一起形成卵筏。伊蚊卵一般呈橄榄形,无浮囊,产出后单个沉在水底。蚊卵必须在水中才能孵化,在夏天通常经2~3天后幼虫孵出。

2.幼虫  初孵出的幼虫长约1.5mm,幼虫共分四龄。经3次蜕皮,成为第四龄幼虫时,体长可较第一龄幼虫增长8倍。幼虫体分为头、胸、腹3部,各部着生毛或毛丛。头部有触角、复眼、单眼各1对,口器为咀嚼式,两侧有细长密集的口刷,借助口刷的迅速摆动以摄取水中的食物。胸部略呈方形、不分节。腹部细长,可见9节。前7节形状相似,第8节背面有气孔器与气门或细长的呼吸管,是幼虫期分类的重要依据。库蚊呼吸管细长,伊蚊呼吸管粗短;按蚊缺呼吸管,但有气门,各腹节背面有掌状毛(float hair),有漂浮作用。在气温30℃和食物充足的条件下,幼虫期经约5~8天发育,蜕皮4次变为蛹(pupa)。

3.蛹  侧面观呈逗点状,胸背两侧有1对呼吸管,是分属的重要依据(图18-3)。蚊蛹不食能动,常停息于水面,遇惊扰时迅速潜人水中。蛹的抵抗力强,在无水情况下,只要保持一定的湿润,仍能发育羽化为成蚊。

4.成蚊  新羽化的成蚊经1~2天发育,即行交配、吸血、产卵。自卵发育到成蚊所需时间取决于温度、食物及环境等诸因素,在适宜条件下约需9~15天,一年可繁殖7~8代。

三属蚊生活史各期主要鉴别特征见表18-1。

表18-1  按蚊、库蚊、伊蚊生活史各期主要鉴别特征

 

按蚊

库蚊

伊蚊

舟形,有浮囊,分散,常排成图案状浮于水面

圆锥形,无浮囊集成卵筏,浮于水面

橄榄形,无浮囊分散,沉于水底

 

幼虫

无呼吸管,具气门;有掌状毛;静止时与水面平行

呼吸管长而细,有呼吸毛多对;无掌状毛;静止时头下垂,与水面呈角度

呼吸管短而粗,有呼吸管毛1对;无掌状毛,静止时状态同库蚊

 

呼吸管粗而短、漏斗状口阔、具深裂隙,体大多灰褐色

呼吸管细长、管状、口小、无裂隙,体大多棕褐色

呼吸管长短不一、口斜向或三角形、无裂隙,体黑色

 

成蚊

触须雌、雄与喙等长,

雄蚊末端膨大呈棒状,

翅多具黑白斑,

足有无白环不定,

停息时体与喙成一直线,与停落面成一角度

触须雌蚊甚短,短于喙之半,雄蚊则比喙长,

翅多无黑白斑,

足多无白环,

停息时体与喙有角度,

体与停落面平行

触须雌蚊同库蚊,

雄蚊与喙等长,

翅无黑白斑,

足有白环,

停息时同库蚊

 

【生理与生态】

1.孳生习性  成蚊产卵的地点就是幼虫的孳生地,蚊虫孳生地的区分在调查和防制上有重要的意义。各种蚊虫对孳生环境有一定的选择,可分为5种类型:

(1)田塘型:田塘型主要包括稻田、沼泽、芦苇塘、各类池塘、草塘、人工湖等大型或较大积水场所,是中华按蚊、三带喙库蚊的主要孳生地。

(2)缓流型:缓流型主要包括清洁的小溪、灌溉沟渠、溪床、积水梯田、渗水坑岸边等,是微小按蚊的主要孳生地。

(3)丛林型:丛林型主要包括丛林浓荫下的山溪、蔽荫的山涧溪床、石穴、泉潭等小型清洁积水体,是大劣按蚊的主要孳生地。

(4)污水型:污水型主要包括洼地积水、阴沟、下水道、污水坑、沙井、浅潭、清水粪缸、积肥坑、污水池,是淡色库蚊和致倦库蚊的主要孳生地。

(5)容器型:包括积水的人工容器(如缸、罐、坛、桶、盆、碗、瓶、盒、废旧轮胎等)和植物容器(如树洞、竹筒、叶腋、椰子壳等可以积水的部分),是埃及伊蚊和白纹伊蚊的主要孳生地。

2. 成蚊交配  蚊羽化后1~2天便可交配,交配常在未吸血之前。交配是在群舞时进行的,群舞(group dancing)是几个乃至几百、数千个雄蚊成群地在草地上空、屋檐下或人畜上空飞舞的一种性行为。雌蚊飞入舞群即与雄蚊完成交配,然后离去。通常雌蚊一生只需交配一次。

蚊的活动主要是指寻觅宿主吸血的行为,其活动能力与温度、湿度、光照及风力等有关。多数蚊种在清晨、黄昏或黑夜活动,伊蚊多在白天活动。在我国偏嗜人血的按蚊,如微小按蚊、嗜人按蚊、大劣按蚊,其活动高蜂多在午夜前后。兼嗜人畜血的多在上半夜,如中华按蚊。嗜人按蚊吸血活动始于日落后0.5~2小时,可持续至黎明5时,吸血高峰通常在上半夜。

3.吸血习性  雄蚊不吸血,只吸植物汁液及花蜜。雌蚊必须吸食人或动物的血液卵巢才能发育、产卵,同时在吸血过程中获得病原体而成为传播媒介。

蚊虫对宿主的选择性因蚊种而异。大劣按蚊、嗜人按蚊、白纹伊蚊、埃及伊蚊、致倦库蚊、淡色库蚊等嗜人血;中华按蚊、三带喙库蚊等偏嗜家畜血。偏嗜人血的蚊可兼吸动物血,嗜吸动物血的也可兼吸入血。即使是同一蚊种,其吸血习性也可发生变化,如在海南岛的微小按蚊主吸人血并内栖, 而大陆的微小按蚊则不同程度地吸取家畜血液并外栖。这种差别也反映在它们的媒介效能上,即偏嗜人血的蚊,传播人体疾病的机会较多,往往是蚊媒疾病的主要媒介。因蚊能兼吸人和动物的血,故能传播人兽共患疾病,如流行性乙型脑炎黄热病。蚊吸血习性是判断蚊与疾病关系的一项重要内容。

4.生殖营养周期和生理龄期  蚊每次从吸血到产卵的周期称为生殖营养周期(gonotrophic cycle)。生殖营养周期分3个阶段:①寻找宿主吸血;②胃血消化和卵巢发育;③寻找孳生地产卵。三个阶段所需的时间主要决定于胃血消化和卵巢发育的速度,并受栖息场所内的温度和湿度影响。正常情况下,两次吸血的间隔时间与其卵巢周期发育相一致,称为生殖营养协调,通常约为2天。但也有个别蚊种需吸血2次以上才使卵巢发育成熟。一般蚊一生中有生殖营养周期3~7次,产卵总数几十个至几百个不等。雌蚊的生殖营养周期的次数是蚊虫存活时间的一个度量指标,称为生理龄期(Physiological age)。蚊虫每排卵一次,在卵巢小管上就留有一个膨大部,所以根据卵巢小管上膨大部的数目多少,可判断雌蚊的生理龄期。生理龄期的次数越多,传播疾病的机会也越多,故生理龄期的判断在流行病学上具有重要意义。

5.栖息习性  雌蚊吸血后即寻找比较阴暗、潮湿、避风的场所栖息。室内多栖于蚊帐内、床下、屋角、门后、墙面及杂物上。室外多栖于草丛、洞穴、树下及人畜房舍附近的农作物中。栖性大致分为3类:①家栖型:蚊吸饱血后仍停留室内,待胃血消化、卵巢成熟才飞离房舍,寻找产卵场所。如淡色库蚊、嗜人按蚊。②半家栖型:吸血后稍在室内停留,然后飞出室外栖息。如中华按蚊、日月潭按蚊。③野栖型:自吸血至产卵完全在野外。如大劣按蚊。此分型并非绝对,即使同一蚊种,因地区、季节或环境的不同,其栖性也会改变。蚊虫的活动和栖息习性关系到杀虫剂的应用效果,特别是室内滞留喷洒和蚊帐处理的效果。

6.季节消长和越冬  蚊的季节消长与温度、湿度和雨量等密切相关。我国气候南北悬殊,各蚊种季节消长亦不同。即使在同一地区的不同蚊种,或不同地区的同一蚊种,也因蚊本身的习性和环境因素的影响而有不同的季节消长情况。如中华按蚊,在长江中下游一带,每年3月初出现第一代幼虫,成蚊密度在5月起始上升,7月达高峰,9月以后下降;但在台湾省每年4月至9月间有两个高峰。我国大多数地区在6~9月是成蚊密度高峰季节。媒介蚊虫的季节消长与疾病流行的季节有关。

越冬是蚊对气候季节性变化而产生的一种生理适应现象。蚊本身规律性生理状态受到阻抑,进入休眠或滞育状态。以成蚊越冬的雌蚊表现为不吸血,卵巢停止发育,脂肪体增大,隐匿于山洞、地窖、墙缝、暖房、地下室等阴暗、温暖、潮湿、不通风的地方,不食不动,新陈代谢降至最低点;到次年春暖时,蚊始复苏,飞出吸血产卵。以成蚊越冬的有致倦库蚊、淡色库蚊、中华按蚊等;以卵越冬的多见于伊蚊,嗜人按蚊也可以卵越冬;以幼虫越冬的多见于清洁水体孳生的蚊种,如微小按蚊,骚扰阿蚊的幼虫也能越冬。在热带及亚热带地区,全年平均温度均达10℃上,蚊虫无越冬现象。越冬机制复杂,受外界因素如温度、光照、内分泌调节、种的遗传性等各种因素的影响。  

【重要传病种类及与疾病的关系】  蚊类不仅吸血骚扰,而且传播多种疾病,在我国,重要的传病蚊种如下:

1.嗜人按蚊(Ananthropophagus)  成虫灰褐色,雌蚊触须较细,末端两白环宽,常相互连接;翅前缘基部一致暗色;后足跗节仅有窄端白环;腹侧膜上无T形暗斑。该蚊是我国独有蚊种,分布在北纬34°以南地区,主要孳生于植物遮荫较好、水质清凉的静水或缓流小积水中,如稻田、茭白田、水坑、灌溉沟等。是疟疾和马来丝虫病的重要媒介,传疟作用高于中华按蚊。

2.中华按蚊(Anopheles sinesis)  雌蚊触须具4个白环,顶端2个宽,另2个窄;翅前缘具2个白斑,尖端白斑大;腹侧膜上有T形暗斑;后足1-4跗节具窄端白环。分布于除新疆和青海以外的全国各省区,是广大平原,特别是水稻种植区疟疾和马来丝虫病的重要媒介。虽然不是高效的传播者,但由于种群数量大,可引起暴发性流行。幼虫主要孳生于缓流清水中,如小溪、沟渠、渗出水等。

3.微小按蚊 (Anminimus)  棕褐色小到中型蚊种。雌蚊触须具3个白环,末端两个白环等长并夹一约等长的黑环;触须后半部有一较窄白环,上述黑、白环也可有变化;翅前缘具4个白斑;各足跗节一致暗色。分布在北纬 32°以南山地和丘陵地区,是该地区疟疾的主要媒介。

4.大劣按蚊(An.dirus)  灰褐色中型蚊种。雌蚊触须具4个白环,顶端白环最宽。翅前缘脉具6个白斑,第6纵脉有6个黑斑。各足股节和胫节都有白斑,后足胫节和第1跗节关节处有一明显的宽白环。大劣按蚊是热带丛林型按蚊,主要孳生于丛林边缘荫蔽的溪床积水、浅潭、小池等处。大劣按蚊在我国主要分布于海南岛以及云南西部和 广西南部的少数地区,通常有较高的自然感染率,是海南岛疟疾媒介防制的主执业医师要对象。

5.淡色库蚊(Culex pipiens pallens)和致倦库蚊(CxP.quinquefasciatus)  褐色、

红棕或淡褐中型蚊种。成蚊的共同特征是:喙无白环;各足跗节无淡色环;腹部背面有基白带。致倦库蚊和淡色库蚊的形态、生态习性近似,但在我国的地理分布不同,以北纬32~34°分界,致倦库蚊分布在南方广大地区,淡色库蚊分布于长江流域及以北地区,在分界区可有它们的中间型。两者都被称作“家蚊”,是室内常见的刺叮吸血蚊虫,是城市灭蚊的主要对象之一。幼虫主要孳生在小型,特别是污染的坑洼、水沟以及容器积水。淡色库蚊和致倦库蚊是班氏丝虫病的主要媒介。

6.三带喙库蚊(Cxtritaeniorhynchus)  棕褐色小型蚊种。喙中段有一宽阔白环,触须尖端为白色;各足跗节基部有一细窄的白环;第2—7腹节背面有基部淡色带。广布除新疆自治区以外的全国各省区,是绝大多数地区稻田蚊虫的优势种,但也广泛孳生在沼泽、池塘、灌溉渠、洼地积水等处。雌蚊人畜血液兼吸,而偏吸牛、马、猪、犬等血液,是我国流行性乙型脑炎的主要媒介。

7.白纹伊蚊(Aedes albopictus)  中小型黑色蚊种,有银白色斑纹。在中胸盾片上有一正中白色纵纹,从前端向后伸达翅基水平的小盾片前而分叉。后跗1—4节有基白环,末节全白。腹部背面2—6节有基白带。分布较广,北达沈阳(约北纬41.8°),西北至宝鸡,西南到西藏自治区,但以北纬34°以南为常见,多孳生在居民点及其周围的容器 (如缸、罐、盆、废弃轮胎等 )和植物容器 (如竹筒、树洞等 )以及石穴等小型积水中。

8.埃及伊蚊(Ae.aegypti)  深褐或黑色而具银白色或白色斑纹的中型蚊种。中胸背面两肩侧有一对由白宽弯鳞形成的长柄镰刀状斑,两白斑之间有一对金黄色纵线,形成一弦琴状斑纹。分布限于北纬 22°以南的海南,广东、广西部分地区和台湾省的南部。主要孳生在室内及其周围容器积水中。雌蚊偏吸人血,而且在一个生殖营养周期中有多重吸血的习性,因而增加了传播疾病的机会。埃及伊蚊和白纹伊蚊是我国登革热的媒介。

【防制原则】  由于蚊虫的抗药性愈来愈严重,加之杀虫剂对环境的污染及对生态平衡的影响,单纯依赖化学灭蚊的做法已不可取,当前多采用综合治理的办法,包括环境治理、化学防制、生物防制及法规防制等。

1.环境治理  通过环境处理和环境改造改变孳生环境。对稻田型孽生地的处理,宜采用间歇灌溉、铲除岸边杂草和稻田养鱼;对污水型草生地处理,可通过疏通下水道、污水沟、改阳沟为暗沟并封闭、污水井加盖、填平污水池等方法达到减少蚊虫孳生地的目的。对容器型孳生地则需采用搞好环境卫生,平洼填坑、堵塞树洞、处理竹筒、翻缸倒罐及清除废弃器皿、加强轮胎堆放的管理等措施。

2.化学防制  双硫磷、倍硫磷、毒死摔、杀螟松和辛硫磷等是杀灭蚊幼虫的主要药物。灭成蚊有下列方法:

(1)室内速杀:通常采用化学药物复合配合剂,用喷雾器、气雾罐等器械喷洒室内或蚊虫栖息场所。气雾罐的复合剂配方通常由击倒剂、致死剂、增效剂以及香精、去臭煤油和抛射剂等组成。

(2)室内滞留喷洒灭蚊:多用于媒介按蚊的防制,是防制疟疾的主要措施之一,对家栖蚊类有明显效果。常用的滞留喷洒杀虫剂有DDT、马拉硫磷、甲嘧硫磷和拟除虫菊酯类等。可湿性粉剂配制的水悬剂适于喷洒吸水性强的泥墙、砖墙,乳剂适用于木板、水泥等表面光滑的墙面。

80年代起,在我国使用溴氰菊酯或其他拟菊酯类杀虫剂浸泡蚊帐或喷洒蚊帐,经现场试验,对降低嗜人按蚊、中华按蚊及大劣按蚊密度和控制疟疾发病率效果明显,是近年抗疟工作中媒介防制的重要进展。

(3)室外灭蚊:一般用于某些蚊媒病,如登革热或乙型脑炎流行时,进行区域性或病家室内外及其周围处理。在疫区大面积采用超低容量喷洒法快速灭蚊,在居民点一般用辛硫磷及马拉硫磷合剂;在村庄周围可用马拉硫磷乳油。

3.生物防制  生物防治包括放养食蚊鱼类和施放生物杀虫剂。例如在水沟、水池、河溪放养柳条鱼,在荷花缸、太平缸及宾馆公园内的小型水池放养观赏鱼类,在饮用水缸放养塘角色、尼罗非鱼、中华斗鱼,在稻田内放养鲤鱼、非洲鲫鱼以及在灌溉沟内放养草鱼等。对一时不能改造的污水池、蓄水池、消防池以及城市的一般水池可采用投入化学杀虫剂或生物杀虫剂如苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis)Bti-14株或球形芽胞杆菌(B.sphaericus,Bs)制剂的方法。

4.法规防制  利用法律或条例规定防止媒介蚊虫的传入、对蚊虫防治进行监督以及强制性的灭蚊。特别要加强机场和港口的检疫,防止媒介携带入境,通过运输工具扩散。

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