第二章  寄生关系及其演化

一、寄生与寄生关系 

在漫长的生物进化过程中，生物与生物之间形成了各种错综复杂的关系，其中，凡是两种不同的生物共同生活的现象，称为共生（symbiosis)。根据共生生物之间的利害关系，又可将共生现象大致分为共栖、互利共生和寄生。

1．共栖（commensalism)  两种不同的生物共同生活，其中一方受益，另一方既不受益，也医学检验网不受害，此种现象称为共栖。如海洋中体小的鮣鱼用其吸盘吸附在大型鱼类的体表，被携带到各处，觅食时暂时离开大鱼，这对大鱼无利也无害，但确增加了鮣鱼觅食的机会

2．互利共生（mutualism)  两种生物共同生活，双方互相依靠，彼此受益，称为互利共生。例如某种海葵（Adamsia palliata)，附着于海螺的外壳，其刺丝对海螺起到保护作用，同时寄居在海螺壳内的海蟹不时的移动给了海葵捕取食物的便利。

3．寄生（parasitism)  两种生物共同生活，其中一方受益，另一方受害，受害者提供营养物质和居住场所给受益者，这种关系称寄生。受益者称为寄生物（parasite)，受害者称为宿主(host)。寄生虫、病毒、立克次体、细菌、真菌等已放弃了自生生活方式，而暂时或永久地寄生于人或动、植物的体表或体内以获取营养，赖以生存，并损害对方，这类过寄生生活的生物统称为寄生物。其中多细胞的无脊椎动物和单细胞的原生动物则称为寄生虫。

二、寄生关系的演化 

自由生活方式本是动物界生活的特征，现已有一些进化证据证明寄生现象源于生物间的偶然接触，又经历了漫长的环境适应过程，最终导致两者之间相互适应，其中一个产生了对招生简章另一个的依赖，并且依赖性愈来愈大，即从自生生活演化为寄生生活。为适应寄生生活，寄生虫从基因、形态到功能均可发生一系列的变化。

1．形态变化  由自生生活的环境变为寄生环境，寄生虫可发生形态结构的

变化，表现为体形的改变、器官的变化和新器官的产生。如肠道寄生线虫、绦虫多为线状或带状，以适应狭长的肠腔。体外寄生的跳蚤，虫体两侧扁平，无翅，外形如梭，便于在皮毛之间移动。寄生虫为适应寄生生活，某些器官可能更加发达或退化。如某些寄居于宿主消化道的吸虫和绦虫，演化产生了固着器官，（吸盘、吸槽、顶突和小钩等)，营寄生生活的绦虫通过体壁吸收宿主肠腔中的营养，其消化器官则完全退化；孢子纲的原虫寄生于组织细胞和体液中，无须运动，则运动细胞器缺如。为了增加在复杂环境中生存的机会，不少寄生虫具有发达的生殖系统，甚至发展为雌雄同体，如大多数吸虫和绦虫。

2.生理功能的变化  自由生活的生物常用有氧代谢的三羧酸循环途径进行

能量代谢，但肠道寄生虫处于低氧环境下，适应性地改为糖酵解方式获取能量。生理功能的增强也为寄生虫对其复杂寄生生活的一种适应。如每条雌性蛔虫每天产卵约有20万个，巨大的产卵量便于其种群的维持。又如吸虫具备有性生殖和无性生殖的世代交替现象（alternation of generation)，这种繁殖方式的多样性，也为其对寄生环境多样性的适应。

3．侵袭力的变化  寄生虫为增强入侵宿主的机会，其侵入机制得到专化和

强化，如刚地弓形虫（Toxsoplasma gondii)的棒状体能分泌一种穿透增强因子（penetration enhancing factor, PEF)，增强其侵袭细胞的能力，又如溶组织内阿米巴（Entamoeba histolytica)具有阿米巴穿孔素和半胱氨酸蛋白酶，而共栖型的结肠内阿米巴则无。

4．免疫逃避功能的形成  寄生虫在宿主体内寄生的同时也不断遭到宿主的

免疫攻击，在两者长期相互适应过程中，寄生虫产生了逃避宿主免疫攻击的能力。如非洲锥虫在宿主体内能有序地更换表被糖蛋白，产生新的表面抗原，从而逃避宿主的免疫攻击；曼氏血吸虫肺期童虫表面可结合宿主血型抗原和主要组织相容性复合物抗原，从而以抗原伪装的方式逃避宿主的免疫攻击。

5．基因变异  寄生物由自生生活演化成寄生生活，在新环境变化的压力下

当基因突变有助于生物体生存时，它便会固定于基因组中。可见的表型变化可以仅因调控或结构基因序列的微小变化而产生，但某些基因的变异可改变寄生虫的生理功能和致病能力，如台湾的日本血吸虫与大陆的日本血吸虫具有较大的遗传距离，由人兽共患株演化为亲动物株。

寄生现象的进程无疑是由兼性而演化为专性的，暂时性的演化为长期性的，同时又由多宿主而集中于数个甚至一、二个宿主，因此，营寄生生活较久的寄生虫可能多是专性寄生虫。

Summary  Any two organisms living in close association are termed symbiosis. This relationship between two organisms may be of long or short duration, and it may benefit one or both of symbionts. A symbiotic association which is beneficial to both parties, is termed mutualism. When one of the associated organisms has a benefit and the other is neither advantaged nor harmed, the relationship is termed commensalism. Parasitism is a symbiotic relationship in which one animal, the host, is to some degree injured through the activities of the other animal, the parasite. The parasite is an organism which is dependent on another organism for its survival. The host is an organism which harbors the parasite and is usually larger than the parasite. The science of parasitology studies the various form of parasitism.