河北医科大学生理学教研室讲稿

教研室：人体生理学  教师姓名：宋士军

第十章 神经系统的功能

[基本要求]

掌握：

1.神经元与突触的类型、突触传递过程及其特点

2．中枢抑制的类型及其机制

3．两种感觉投射系统的组成特点及其功能

4．牵张反射的概念、类型及其机制

5．自主神经的结构与功能特征及其对内脏活动的调节

6．两种睡眠时相的特点及其意义

熟悉：

1. 神经递质与受体的概念、分类及其作用

2. 胆碱能和肾上腺素能神经纤维的概念、递质、受体和功能

3. 神经反射活动的规律。反射弧，中枢神经元的联系方式

4. 大脑皮层、基底神经节、小脑对躯体运动的调节

5. 脑干对肌紧张和姿势的调节

6. 低位脑干和下丘脑对内脏活动的调节

了解：

1.  神经纤维传导兴奋的特点及其原理

2.  轴浆运输和神经营养性作用

3.  神经胶质细胞的功能

4.  非化学性突触传递和电突触传递

5.  大脑皮层感觉区和运动区的定位及其功能www.med126.com/wszg/特征

6.  脑的高级神经活动和脑电活动

第一节 神经元与神经胶质细胞的功能

   一、神经元

1.神经元（neuron)的基本结构和功能

神经元即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能单位，能感受刺激和传导兴奋。

    (1) 基本结构：神经元由胞体和突起两部分组成。

神经元的功能分段：

① 受体部位：在胞体或树突膜上，能够特异结合某些化学物质，发生等级性电位变化。

② 动作电位的起始部位：动作电位起始于脊髓运动神经元的始段或感觉神经元的起始郎飞节。

③ 传导神经冲动的部位：轴突可将神经冲动传向胞体和末梢。

④ 递质释放的部位：动作电位引起神经末梢释放递质。

(2) 基本功能

① 感受刺激,引起兴奋或抑制；

② 整合信息，发出神经冲动。

神经纤维的主要功能是传导兴奋，即传导动作电位。沿神经纤维传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动（nerve impulse)。

2．神经纤维传导兴奋的特征

(1)  完整性：兴奋在神经纤维上传导，首先要求神经纤维在结构和功能上是完整的。如果神经

纤维被切断或被麻醉药作用，均可使兴奋传导受阻。

(2)  绝缘性：一条神经干内有许多条神经纤维，但每条纤维传导兴奋一般互不干扰，表现为传

导的绝缘性。这是因为局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维间存在结缔组织的缘故。

 （3) 双向性：神经纤维上任何一点产生的动作电位可同时向两端传导，表现为传导的双向性。这是由于局部电流可在刺激点的两端发生，并继续传向远端。但在整体情况下，由突触的极性所决定，而表现为传导的单向性。

 （4)相对不疲劳性：相对突触传递而言，神经纤维的传导不容易发生疲劳。这是由于神经冲动的传导以局部电流的方式进行，耗能远小于突触传递。

3．神经纤维传导兴奋的速度   略

不同种类的神经纤维，其传导速度有很大的差别。这与以下几方面有密切关系：

   （1)神经纤维的直径：传导速度与神经纤维直径成正比，大约为直径的6倍。神经纤维的直径包括轴索和髓鞘在一起的总直径。

   （2)有无髓鞘及髓鞘的厚度：有髓纤维的兴奋以跳跃式传导，故比无髓纤维传导快。在有髓纤维，轴索直径与总直径的比例最适为0．6左右，这是髓鞘厚度的影响。

   （3)温度：温度降低，传导速度减慢。

4．神经纤维的类型

   （1)根据电生理学特性将神经纤维分为A、B、C三类。其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四类。

   （2)根据纤维直径和来源将神经纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。Ⅰ类纤维又包括Ⅰa和Ⅰb两个亚类。

两种分类间存在交叉重叠，但又不完全等同。前者主要是对传出纤维的分类，后者主要是对传人纤维的分类。

 5．神经元的轴浆运输  略

   （1)概念：轴突内借助轴浆（神经元轴突内的胞浆)流动运输物质的现象，称为轴浆运输（ axoplasm  transport)。

   （2)轴浆运输的特点：

① 双向性：从胞体流向轴突末梢为顺向运输，从轴突末梢流向胞体为逆向运输。

② 耗能。

③ 速度不同：顺向轴浆运输又分快速轴浆运输（线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构的运输，运输速度约为410mm/d)和慢速轴浆运输（微丝、微管等结构的运输，运输速度约为l～12mm/d)两类。

6．神经的营养性作用

神经对其所支配的组织能发挥两方面作用。

（1)功能性作用：即通过传导神经冲动，释放递质，改变所支配组织的功能活动；

（2)营养性作用（trophicaction)：神经末梢经常性释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化。神经的营养性功能与神经冲动无关，如用局部麻醉药阻断神经冲动的传导，则此种神经纤维所支配的肌肉组织并不发生特征性代谢变化。

神经所支配的组织和星形胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养性因子，这些因子的本质都是蛋白质，它们作用于神经末梢的特异性受体，促进胞体生成蛋白质，从而维持神经元的生长、发育和功能的完整。

(3) 支持神经的营养性因子  略

二、神经胶质细胞   略

1． 神经胶质细胞（neuroglia)的特点

   2．神经胶质细胞的作用

   （1)支持作用：

   （2)修复与再生作用：

   （3)物质代谢和营养作用：

   （4)绝缘和屏蔽作用：

   （5)维持合适的离子浓度：

   （6)摄取和分泌神经递质，有助于维持合适的神经递质浓度。

第二节 神经元间的功能联系和反射

一、经典的突触传递

 1．突触的概念和分类

   （1)概念：一个神经元的轴突末梢与其它神经元的胞体或突起相接触，所形成的特殊结构称为突触（synapse)，起信息传递的作用。一个经典的突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分。

   （2)分类

① 根据神经元的接触部位：主要分为轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触，轴突-轴突式突触和树突-树突式突触四类。另外还有树突-胞体式、树突-轴突式、胞体-轴突式、胞体-树突式或胞体-胞体式等。

② 根据突触的结合形式：分为包围式和依傍式突触两类，

③ 根据对突触后神经元活动的影响：分为兴奋性突触和抑制性突触。

2．突触的微细结构

   （1)突触前膜和突触后膜较一般神经元膜稍增厚；

   （2)突触前膜内侧有致密突起和网格形成囊泡栏栅，可引导突触小泡与突触前膜接触．促进递质释放；

   （3)在突触小体轴浆内，含有线粒体和突触小泡，小泡内含神经递质。不同的突触内所含的小泡不同，突触小泡一般分三种；

①小而清亮的小泡：含ACh、甘氨酸等；

②小而具有致密中心的小泡：含儿茶酚胺类；

③大而具有致密中心的小泡：含神经肽类。

前两种小泡可在突触前末梢经再循环而反复使用。

（4)突触后膜上有递质作用的受体或化学门控式通道。

3． 突触的传递过程：电一化学一电

突触前轴突末梢的动作电位 → 突触前膜去极化 → 突触前膜对Ca²⁺的膜通透性↑，Ca²⁺内流↑ → 前膜释放化学递质进入间隙 → 递质扩散过间隙，作用于后膜受体或化学门控式通道→ 后膜离子通道通透性改变 → 局部电位变化，即突触后电位。

   Ca²⁺内流的作用：降低轴浆的粘稠程度以及消除突触前膜内侧的负电位。

4． 突触后神经元的电活动变化

   （1)突触后电位（postsynapticpotential  PSP)：发生在突触后膜上的电位变化称为突触后电位，是局部电变化。包括：兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。

① 兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential，EPSP)：突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位。

EPSP的形成机制：突触前膜释放兴奋性递质，作用于突触后膜上的受体，提高后膜Na⁺、

K+的通透性，尤其是对Na+的通透性，Na+内流，从而导致局部膜的去极化。

② 抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP)：突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位。

IPSP的产生机制：突触前膜释放抑制性递质，作用于突触后膜上的受体，使突触后膜上的CL^—通透性增加，导致CL^— 内流，从而使后膜产生超极化电位。

   （2)动作电位在突触后神经元产生：突触后神经元胞体起整合作用，突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。当EPSP达到一52mV左右时，就可以在轴突的始段引发动作电位。

因为轴突的始段比较细小，当胞体出现EPSP时，该部住出现的外向电流密度大，因此始段是最先爆发动作电位的部位。爆发的动作电位再向两个方向扩布，即沿轴突扩布至末梢和逆向传到胞体，使整个神经元发生一次兴奋。逆向扩布的动作电位将刷新神经元胞体的状态。

5．突触的抑制和易化

根据产生的机制，抑制发生在突触后还是突触前，可分为突触后抑制（postsynaptic inhibition)和突触前抑制（presynaptic inhibition)。

   （1)突触后抑制：抑制性中间神经元兴奋时，末梢释放抑制性递质，使突触后膜产生IPSP，从而使突触后神经元出现抑制。突触后抑制包括传入侧支性抑制和回返性抑制两种类型。

① 传入侧支性抑制：指一个传入纤维进入中枢后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出侧枝，兴奋一个抑制性中同神经元，然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，转而引起另一中枢神经元产生IPSP。这种抑制曾被称为交互抑制。

例如：伸肌的肌梭传入纤维进入脊髓后，直接兴奋伸肌的α运动神经元，同时发出侧技兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制屈肌的α运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张。

意义：能使不同中枢之间的活动协调起来。

② 回返性抑制：是指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时侧枝兴

奋另一个抑制性中间神经元，后者的轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。该抑制属反馈抑制。

例如：脊髓前角运动神经元轴突到达骨骼肌，发动运动，同时经侧枝兴奋闰绍细胞（中问抑制性神经元)，后者回返的轴突释放甘氨酸（抑制性递质)抑制原先发动运动的神经元及其他神经元。

意义：使神经元的活动及时终止；促使同一中枢内许多神经元的活动协调一致。

   （2)突触前抑制

概念：通过改变突触前膜的活动，最终使突触后神经元兴奋性降低，从而引起抑制现象。

结构基础：轴突一轴突一胞体突触。

突触前抑制现象：

① 末梢A兴奋→ 运动神经元产生 EPSP；

② 轴突末梢B与末梢A构成轴一轴突触，与运动神经元无直接联系，末梢B单独兴奋不引起运动神经元产生反应；

③ 如果末梢B先兴奋，间隔一定时间后兴奋末梢A，则运动神经元产生的EPSP较没有末梢B参与时的EPSP明显减小，产生抑制作用。

机制：末梢B兴奋，释放GABA → A末梢CL^—电导↑ → CL^— 外流↑（因为在末梢处，轴浆内CL^—浓度高于轴突外) → 末梢A去极化→ 兴奋前膜电位水平↓ → 传到末梢A的动作电位幅度↓ → Ca⁺⁺内流量↓ → 末梢A递质释放量↓ → 运动神经元EPSP幅度↓。

另外，在脊髓初级神经元和交感神经末梢，还可通过GABA_B受体使末梢A上K⁺通道开放以，K+外流↑→ Ca⁺⁺内流量↓ → 末梢A递质释放量↓ → 运动神经元EPSP幅度↓。

特点：潜伏期长、作用持续时间长，多存在于感觉传入系统中。

意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要的作用。

突触前抑制与突触后抑制的比较

（3)突触前易化（presynaptic facilitation)：略

6．突触传递的特征

   （1)单向传布：

   （2)突触延搁：

   （3)总和：

   （4)兴奋节律的改变：

   （5)对内环境变化敏感和易疲劳：

7．突触的可塑性  略

二、兴奋传递的其他方式   略

l．非突触性化学传递

2．电突触传递

三、神经递质和受体

1．神经递质（neurotransmitter)

指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。

   （1)递质的鉴定：

① 突触前神经元有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质；

③ 递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来；

③ 能与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应；

④ 存在使该递质失活的机制；

⑤ 有特异的受体激动剂和拮抗剂，能分别拟似或阻断该递质的突触传递作用。

   （2)调质的概念：在神经系统中不直接参与神经元间的信息传递，只起调节信息传递效率作用的化学物质称为神经调质（neuromodulator)。

   （3)递质和调质的分类：乙酸胆碱类；单胺类；氨基酸类；肽类；其他。

   （4)递质的共存：一个神经元内存在两种或两种以上的递质（包括调质)称为递质共存。其意义在于协调某些生理过程。

   （5)递质的代谢：递质在胞浆中合成；在突触小泡内贮备经Ca⁺⁺依赖性的出胞或胞裂外排方式释放；发挥完效应的过质，经酶解、末梢重摄取、扩散等途径消除，重摄取是NA消除的主要方式。

2．受体

受体（receptor)是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。

激动剂（agonist)：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。

拮抗剂 (antagonist)：只发生特异性结合，但不产生生物效应的化学物质。

配体（ligand)：激动剂和拮抗剂统称为配体。

受体与配体结合的特性；

① 特异性；

② 饱和性；

③ 可逆性。

3．神经递质受体的特点

（1)对每个配体来说都有数个受体亚型。

（2)除存在于突触后膜外，还存在于突触前膜。这类受体称为突触前受体。

（3)受体可分两大家族：

①促离子型受休一化学门控通道；

② 促代谢型受休一蛋白耦联受体。

（4)可产生脱敏现象：较长时间暴露于配体时，大多数受体会失去反应。脱敏现象有两种类型。

①同源脱敏：只对特异性配体丧失反应，而保持对其他配体的反应。

② 异源脱敏：使细胞对其他配体也无反应。

几种神经递质的受体及其激动剂和阻断剂

4．主要的递质和受体系统

（1)乙就胆碱及其受体：

胆碱能神经元：在中枢神经系统中以ACh为递质的神经元。包括：脊髓前角运动神经元、丘脑后部腹侧的特异性感觉投射神经元等，还分布于脑干网状结构上行激动系统的各个环节、纹状体等处。

胆碱能纤维（cholinergic fiber)：在周围神经系统中释放ACh为递质的神经纤维。包括：

① 所有自主神经节前纤维；

②大多数副交感神经的节后纤维（除少数肽能纤维外)；

③少数交感神经的节后纤维支配汗腺的，支配骨骼肌的舒血管纤维；

④支配骨骼肌的纤维。

胆碱能受体：以ACh为配体的受体。

（2)儿茶酚胺及其受体：儿茶酚胺（catecholamine)包括NA、肾上腺素（adrenaline)和多巴胺（dopamine)。

①去甲肾上腺素（NA)、肾上腺素：

肾上腺素能神经元：在中枢神经系统中，以肾上腺素为递质的神经元。其胞体主要分布于延髓，在周围神经系统中尚未发现释放肾上腺素为递质的神经纤维。

去甲肾上腺素能神经元：以NA作为递质的神经元。中枢神经系统中主要见于低位脑干（网状结构、蓝斑)。在外周见于交感种经节内。

肾上腺素能纤维：以NA作为递质的神经纤维。多数交感神经的节后纤维为肾上腺素能纤维。

肾上腺素能受体：能与肾上腺素和NA结合的受体。

肾上腺素能受体兴奋后的效应与以下因素有关：

a．受体的特性。

b．配体的特性：NA对a受体的作用较强；肾上腺素对a和β受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对β受体有强烈作用。

c．器官上两种受体的分布情况。

（3)多巴胺递质和受体系统   了解

主要位于中枢。包括三个部分

①黑质一纹状体部分：胞体在黑质，神经纤维投射到纹状体；

②中脑一边缘系统：胞体在中脑脚间核，纤维投射到边缘前脑；

③结节一漏斗系统：胞体在下丘脑弓状核，纤维投射到正中隆起。

多巴胺受体：分D₁、D₂、D₃、D₄、D₅5种。

（4)5一羟色胺及其受体： 略

（5)氨基酸类递质及其受体：主要存在于中枢神经系统中。 略

谷氨酸。天门冬氨酸为兴奋性递质

γ-氨基丁酸、甘氨酸为抑制性递质。

（6)肽类递质及其受体  略

（7)嘌呤类递质及其受体：略

（8)其他递质、受体系统：略

四、反射

反射是神经调节的基本活动方式，通过反射弧来完成。

1．反射与反射弧

（1)反射的概念；反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境变化所做出的规律性应答。

 （2)反射的分类

  ①非条件反射：生来就有、数量有限、比较固定、形式低级的反射。是人和动物在长期种系发展中形成的，其建立无需大脑皮层参与，对个体和种系生存具有重要意义。

  ②条件反射：是在非条件反射的基础上通过后天学习和训练而形成的反射。数量无限、可随时建立和消退、中枢部位在大脑皮层。

（3)反射弧的组成：反射弧是反射活动的结构基础和基本单位。包括5部分：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。

 （4)反射的基本过程：感受器感受刺激发生兴奋；传入神经将兴奋以神经冲动形式传向中枢，中枢接受、分析、综合信息，并发出兴奋；兴奋经传出神经传至效应器；效应器发生活动改变。

2．中枢神经元的联系方式

（1)辐散原则：一个神经元的轴突可通过分支与其他许多神经元建立突触联系。多见于传入通路。

（2)聚合原则：同一神经元的胞体和树突可以接受来自许多神经元的突触联系。使许多神经元的兴奋在一个神经元上发生总和，产生兴奋或抑制效应。多见于传出通路。

（3)连锁状和环状联系：兴奋冲动通过连锁状联系，在空间上扩大了作用范围。环状联系是反馈和后放的结构基础。后放（after－discharge)：即使刺激已经停止，传出通路仍可在一定时间内持续发放冲动的现象。

（4)反射活动的反馈调节：反馈调节有负反馈和正反馈两种。

第三节 神经系统的感觉分析功能

感觉的产生是由于各种刺激作用于感受器后，通过相应的感觉传入纤维到达各级感觉中枢（丘脑或大脑皮层等)才产生各种意识感觉。

一、感觉传导通路

1．脊髓与脑干  了解

2．丘脑的核团

（1)第一类细胞群：接受第二级感觉投射纤维，换元后再投射到大脑皮层感觉区，称感觉接替核包括：

①后腹核：

外侧部：脊丘系、内侧丘系换元站一传达躯体感觉；

内侧部：三叉丘系换元站一传达头面部感觉；

②内侧膝状体：听觉传导通路的换元站；

  ③外侧膝状体：视觉传导通路的换元站。

（2)第二类细胞群：接受丘脑感觉接替核和其它皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层的一定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，也称联络核。

（3)第三类细胞群：靠近中线髓板以内的各种结构，主要是髓板内核群。

3．感觉投射系统

（l)特异投射系统

  ①概念：指经典的感觉传导通道（除嗅觉外)上行到丘脑，在丘脑感觉接替核换元后，向大脑皮层特定区域点对点投射的系统。

②功能：引起特定感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动。

（2)非特异投射系统

  ①概念：从脑干网状结构投射到丘脑第三类细胞群的纤维，经换元后向整个大脑皮层广泛区域弥散投射的系统。

  ②功能：维持和改变大脑皮层的兴奋状态，使机体保持觉醒。

 网状结构上行激动系统：在脑干网状结构内存在的具有上行唤醒作用的功能系统。通过非特异投射系统发挥作用（多突触接替系统)，易受药物影响。

二、大脑皮层的感觉代表区

1．感觉代表区的分区与功能

⑴体表感觉代表区

第一感觉区：位于中央后回。

投射规律：

①交叉投射（头面部为双侧)；

②是倒置安排（头面部是正立的)；

③投射区域大小与感觉分辨精细程度有关。

感觉柱：细胞以纵向的柱状排列构成感觉皮层的最基本功能单位。传入冲动先进入第四层；第三、五、六层发出传出冲动；第三层细胞的水平纤维抑制相邻细胞柱。

第二感觉区：在中央前回与脑岛之间。

投射特点：双侧、正立、定位性差。

⑵本体感觉代表区：位于中央前回（运动区)。

  ⑶内脏感觉代表区 混杂于体表感觉代表区内、运动辅助区及边缘系统皮层等。

  ⑷视觉代表区；枕叶皮层。顽侧视网膜传入纤维同侧投射，鼻侧纤维交叉投射。

  ⑸听觉代表区；顾叶皮层。接受双侧的投射纤维。

  ⑹嗅觉和味觉代表区：嗅觉一边缘叶的前低部区域；味觉一中央后回头面部感觉区下侧。

2．感觉皮层的可塑性  略

三、躯体感觉和内脏感觉

1．触压觉  略

2．肌肉的本体感觉  略

3．温度觉  略

4．痛觉

⑴快痛和慢痛

  ⑵痛觉感受器与传导通路特点：略

  ⑶疼痛信号在脊髓中的传递 略

  ⑷躯体深部痛：略

⑸内脏痛与牵涉痛：

①内脏痛的特点：定位不明确，主要是慢痛，对牵拉刺激敏感，对切割、烧灼刺激不敏感；有痛觉过敏现象，特别能引起不愉快的情绪反应。

②牵涉痛：某些内脏疾痛可引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏的现象，称为牵涉痛。

③牵涉痛的机制：会聚学说（发生牵涉痛的躯体组织与患病内脏的传入纤维会聚到同一后角神经元，大脑皮层将内脏传入误认为体表传入)和易化学说（也可能患病内脏的传入冲动提高了临近的躯体感觉神经元的兴奋性，从而对体表传入冲动产生易化作用，轻刺激便可引起痛觉)。

常见内脏疾病牵涉痛的部位

第四节 脑的电活动与觉醒、睡眠机制

一、皮层诱发电位

1．概念

感觉传入系统受刺激时，在皮层上某一区域引出的形式较为固定的电位变化，称为皮层诱发电位。

⑴波形

① 主反应：出现在一定潜伏期后先正后负的电位变化；出现在一定的潜伏期之后，潜伏期的长短决定于刺激部位距离皮层的距离、神经传导的速度、经过的突触数目等。

② 后发放：一系列正相的周期性电位波动。

二、脑电图

在无明显刺激的情况下，大脑皮层经常性地自发地产生的节律性电位变化，称为自发脑电活动。

在头皮表面用电极记录下的大脑自发脑电活动为脑电图（electroencephalogram，EEG)。直接在皮层表面21导的电位变化，称为皮层电图。

1．脑电图的波形

  按频率快慢将脑电图分为四种波形：β波＞α波＞θ波＞δ波。这四种波形分别对应四种精神状态：（1)β波—紧张活动状态；（2)α波—清醒、安静、闭眼；（3)θ波—困倦；（4)δ波——慢波睡眠、极度疲劳、麻醉状态。

α波阻断：睁开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失而呈现快波，这一现象称为α波阻断。当再次安静闭目时，则α波又重现。

2．脑电图形成的机制  略

三、觉醒与睡眼产生机制

1．觉醒状态的维持  略

2．睡眠的时相

睡眠可分为慢波睡眠和异相睡眠两种时相。

成年人睡眠时首先由觉醒进入慢波睡眠，持续约80～120分钟左右转入异相睡眠；异相睡眠持续约20～30分钟左右后，又转入慢波睡眠。在整个睡眠期间，两个时相反复转化约4～5次。慢波睡眠和异相睡眠均可直接转为觉醒状态，但觉醒状态只能首先进入慢波睡眠，而不能直接转入异相睡眠。

3．睡眠发生的机制 略

第五节   神经系统对姿势和运动的调节

躯体运动,不论是反射性的或随意性的，都是在一定的肌紧张和一定的姿势前提下进行的。神经系统是躯体运动的调度者，从脊髓到大脑皮层，各级中枢对躯体运动都能进行调节。

几种主要驱体运动的反射

  运动调节的基本机制

1．脊髓运动神经元与运动单位

  ⑴α运动神经元：支配梭外肌。有两种体积不同的类型：

①大α运动神经元—支配快肌；

②小α运动神经元—支配慢肌。

  运动单位：由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少。

  分支少：利于做精细运动，如眼外肌，只有6~12根肌纤维

  分支多：利于产生巨大的肌张力

不同运动单位的肌纤维是交叉分布的、利于产生均匀的肌张力。

α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，也接受从脑干到大脑皮层等高位中枢下传的信息，产生一定的反射传出冲动，因此α运动神经元是躯体骨骼肌运动反射的最后公路。

⑵γ运动神经元：支配梭内肌，调节肌梭的敏感性。分布于α运动神经元之间，体积较小。在脊髓前根中有1／3的神经纤维来自γ运动神经元。γ运动神经元兴奋性较高，常持续高频放电。

⑶β运动神经元：体积较大，对梭内、外肌都有支配。

  脊髓运动神经元释放的神经递质都是乙酸胆碱。

  2．牵张反射（stretch reflex)

  ⑴概念：有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。

⑵类型：

⑶．机制：

  反射弧：

①感受器：肌梭—感受肌肉长度变化或牵拉刺激的本体感受器。

梭外肌收缩时肌梭受牵拉刺激减少，梭内肌收缩成分收缩时，肌梭受牵拉刺激，敏感性增加。梭内肌纤维分两类；核袋纤维—对快速牵拉（动态刺激)敏感；核链纤维——对缓慢持续（静态刺激)牵拉敏感。

②传入神经Iα类、C类纤维。

③中枢：脊髓前角α运动神经、γ运动神经元。

④传出神经：α运动神经元传出纤维、γ纤维

  ⑤效应器：受牵拉肌肉的梭外肌。

  反射过程：牵拉肌肉→ 肌梭兴奋 →I_α、Ⅱ类纤维传入 → 脊髓前角α运动神经元兴奋→ α纤维传出 → 梭外肌收缩。γ运动神经元兴奋引起梭内肌收缩以维持肌梭兴奋的传入，保证牵张反射的强度。

⑷腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱胶原纤维之间，可感受肌肉张力变化。冲动经Ⅰ_b类纤维传入，对α运动神经元起抑制作用，使牵张反射受到抑制。

3．随意运动的产生和协调

躯体运动最终决定于脊髓运动神经元和脑干运动神经元所发出的冲动的型式和频率。许多兴奋性和抑制性信息最终会聚到这些运动神经元上，并在此发生整合，然后经传出纤维支配骨骼肌：①引发随意运动；②调节姿势，为运动提供稳定的背景和基础；③协调不同肌群间的活动，使运动能够平稳和精确地进行。

二、运动调节系统的功能

1．大脑皮层的运动区

⑴主要运动区：中央前回和运动前区。

功能特征：①交叉支配；

②功能定位精细，功能代表区大小与运动  精细复杂程度有关；

③是倒置安排。

⑵其他运动区：运动辅助区、第一、第二感觉区等。

2．运动传导通路

  ⑴皮层脊髓束：由皮层发出，经内囊、脑干下行到脊髓前角运动神经元的传导束。

包括：

①皮层脊髓侧束：种系发生较新。经锥体交叉，在脊髓外侧索下行，终止于脊髓前角外侧的运动神经元，纵贯脊髓全长，控制四肢远端的肌肉与精细的、技巧的运动有关。占皮层脊髓束纤维的80％、损伤后可出现巴宾斯基征阳性。

②皮层脊髓前束：种系发生古老。一般只到胸部。经白质前联合交叉，在脊髓同侧前索下行，终止于对侧脊髓前角外侧的运动神经元控制躯干和四肢近端的肌肉，主要是屈肌。与姿势的维持和粗大的运动有关。约占皮层脊髓束纤维的20％。

⑵皮层脑干束：由皮层发出，经内囊到达脑干内各脑神经运动神经元的传导束。

  ⑶其他下行通路：顶盖脊髓束、网状脊髓束和前庭脊髓束，参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势调节；红核脊髓束参与四肢远端肌肉有关的精细运动的调节。

过去把运动传导通路分为锥体系和锥体外系。

锥体系：它是由皮层运动区发出并经内囊和延髓锥体下行到对侧脊髓前角的传导系，由皮层脊髓束或称锥体束，和抵达脑干运动神经元的皮层脑干束组成的。

锥体外系：锥体外系是指除锥体系外与躯体运动有关的各种下行传导通路。

3.上运动神经元和下运动神经元

⑴下运动神经元：指脊髓运动神经元和脑运动神经元，它们直接支配骨骼肌运动。受损后出现软瘫、肌肉萎缩、反射反应消失等一系列症状。

⑵上运动神经元：指脑内控制下运动神经元的那些神经元。受损后引起所谓的“中枢性瘫痪”，表现为：硬瘫、肌肉不萎缩和牵张反射活动过强的锥体束综合症。

三、姿势调节系统的功能

1．脊髓的整合功能

  ⑴脊休克；

  ①概念：当脊髓与高位中枢离断后，断面以下的脊髓暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为背休克。

  ②主要表现：脊休克时断面以下所有反射均暂时消失，发汗、排尿、排便反射无法完成，同时骨髓肌由于失去支配神经的紧张性作用而表现紧张性降低，血管的紧张性也降低，血压下降。

特点：以脊髓为基本中枢的反射活动暂时丧失，知觉和随意运动永久丧失。

③产生原因：脊休克的产生是由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节，主要是失去从大脑皮层到低位脑干的下行纤维对脊髓的控制作用。不是由于损伤刺激引起的。

  ④恢复：简单、原始的反射先恢复，如屈肌反射、健反射；复杂的反射后恢复，如对侧伸肌反射、搔爬反射。内脏反射活动部分恢复。

脊休克的产生和恢复，说明脊髓可以完成某些简单的反射活动，但正常时它们是在高位中枢的控制下进行活动的。高位中枢对脊髓反射既有易化作用的一方面，也有抑制作用的一方面。

⑵脊髓对姿势的调节

  ①姿势反射：中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势的反射，称为姿势反射。牵张反射是最简单的姿势反射，肌紧张是维持站立姿势最基本的反射，是姿势反射的基础。

  ②屈肌反射：脊动物肢体的皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体屈肌收缩、伸肌舒张，肢体曲屈，称为屈肌反射。

  特点：程度与刺激强度有关，属多突触反射。从生理学角度看，巴宾斯基征属于屈肌反射，因为当刺激加强时还可伴有踝、膝、就关节的屈曲。

  意义：有保护意义，可使肢体避开伤害性刺激。

⑶对侧伸肌反射：肢体受到较强的伤害性刺激时，在同侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动。

  意义动物的一侧肢体屈曲，对侧肢体伸直，有利于支持体重，保持身体平衡。

  ⑷节间反射：脊动物在反射恢复后期出现的，通过脊髓上下节段之间神经元的协同活动所进行的一种反射活动。如搔爬反射。

2．脑于对肌紧张和姿势的调节

⑴脑干对肌紧张的调节：

①抑制区：抑制肌紧张和肌运动的区域。较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分。

②易化区：加强肌紧张和肌运动的区域。较大，位于延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被差还有下丘脑和丘脑中线核群等部位。

  抑制区和易化区是通过调节脊髓α、γ运动神经元的活动，实现对肌紧张的调节。在肌紧张平衡调节中，易化区略占优势。

  ③脑干外调节肌紧张的区域：

抑制区包括：大脑皮层运动区、纹状体和小脑前叶蚓部等。

易化区包括小脑前叶两侧部和前庭核等。

这些抑制区和易化区与脑子内的有关结构具有功能上的联系。大脑皮层运动区、纹状体和小脑前叶蚓部的作用可能是通过网状结构抑制区来完成的。

  ④去大脑僵直：在中脑上、下丘之间横断脑于，动物主即出现伸肌紧张克进，四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬，称为去大脑僵直。去大脑僵直主要是一种伸肌（抗重力)肌紧张亢进状态

  产生机制：由于切断了大脑皮层和纹状体等部位与网状结构的功能联系，造成抑制区和易化区之间活动的失衡。易化区活动明显占优势的结果。

  人类的去大脑僵直表现为头后仰，上下肢均僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲。这往往表明痛变已严重侵犯脑干，是预后不良的信号。

  ⑤去皮层僵直：人类皮层与皮层下失去联系时可出现明显的下肢伸肌僵直及上肢的半屈曲状态。

  ⑵脑干对姿势反射的调节： 略

四、基底神经节的功能

1．结构

  基底神经节包括尾核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。前三者统称为纹状体。

2．功能

  调节肌紧张，协调和稳定随意运动，处理本体感觉传入信息。

  与基底种经节有关的疾痛

  ⑴震颤麻痹：又称帕金森病。

  ①主要表现：运动过少，肌紧张亢进．常伴有静止性震颤。

②病变部位：中脑黑质—多巴胺能神经元功能减退，脑内多巴胺含量明显下降。

  ⑵舞蹈病：

  ①主要表现：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作、伴肌紧张低下。

  ②发病原因：纹状体内胆碱能和GABA能神经元的功能减退；而使多巴胺能神经元功能相对亢进。

  手足徐动症也表现为运动过多、肌紧张不全。

五、小脑的功能

小脑与维持身体平衡、调节肌紧张和协调随意运动有关。

1．前庭小脑

  主要由绒球小结叶构成。

功能：维持躯体姿势平衡。

  反射途径：前庭器官→前庭核→ 绒球小结叶→ 前庭核→ 脊髓运动神经元→ 肌肉。

  切除猫的绒球小结叶后，可出现位置性眼震颤。

2．脊髓小脑

  由小脑前叶、后叶中间带构成。

功能：调节肌紧张：⑴小脑前叶蚓部—抑制肌紧张；

 ⑵ 小脑前叶两侧部—易化肌紧张；

 ⑶ 后叶中间带—易化肌紧张，该部位损伤后，随意动作的力量、方向及限度发生素乱，肌张力减退，出现意向性震颤。

小脑性共济失调 小脑损伤后出现的动作性协调障碍。

3．皮层小脑

  协调和形成随意运动。在精巧运动学习中，参与运动计划的形成和运动程序的编制。

第六节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪反应的调节

一、自主神经系统的功能

自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体等内脏活动，所以也称内脏神经系统。分交感种经和两部分。自主神经不直接支配效应器，在外周神经节换元后发出节后纤维支配效应器官，但支配肾上腺髓质的交感神经例外。

1．交感和副交感神经的结构特征：

2．功能特征

  ⑴双重支配、相互桔抗。

  ⑵紧张性支配。

  ⑶作用与效应器的功能状态有关。

  ⑷有不同的活动范围和生理意义

  ①交感神经系统：活动具广泛性，紧急情况下占优势。生理意义在于动员机体潜能以适应环境的急变。

  ②副交感神经系统：活动较局限，安静时活动占优势。生理意义在于保护机体、休整恢复、储存能量，使机体保持平静时的生命活动。

二、内脏活动的中枢调节

1．脊髓

  是内脏反射活动的初级中枢，但调节功能不完善。

  2．低位脑干

  延髓可初步完成许多生命现象的反射调节，故称延髓为生命中枢。

  3．下丘脑

  是较高级的调节内脏活动的中枢，它能将内脏活动和其他生理活动联系起来，调节体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等功能。

  ⑴体温调节：视前区一下丘脑前部既能感受温度变化，也能整合传入的温度信息，使体温保持相对稳定。

  ⑵水平衡调节

①下丘脑外侧区：控制摄水量；

②下丘脑前部：渗透压感受器；

③视上核、室分核：分泌 ADH，调节尿的排出量。下丘脑控制摄水的区域和控制ADH分泌部位在功能上相联系．协同调节水平衡。

  ⑶对腺垂体激素分泌的调节：

①下丘脑神经分泌小细胞：合成下丘脑调节肽，调节腺垂体激素的分泌；

②监察细胞：感受血中激素浓度的变化，反馈调节下丘脑调节肽的分泌。

  ⑷生物节律控制：

  ①生物节律：机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化，该变化节律称为生物节律。

  ②生物节律的控制中心：下丘脑视交叉上核。

4．大脑皮层对内脏活动的调节

  ⑴新皮层：刺激新皮层能引起内脏活动的改变。

  ⑵边缘叶：边缘前脑是调节内脏活动的高级中枢；功能较为复杂，除嗅觉功能外，主要参与摄食行为、性行为、情绪反应、学习记忆及内脏活动等的调节。

各级中枢对内脏活动的调节

三、本能行为和情绪反应的神经调节  了解

本能行为：动物在进化过程中形成而遗传固定下来的，对个体和种族生存具有重要意义的行为。如摄步行为、性行为等。

  情绪反应：人类和动物的心理活动伴有的生理反应。

  本能行为和情绪反应主要与下丘脑和边缘系统的活动有关。

第七节  脑的高级功能

一、学习和记忆

1．学习的形式  略

⑴非联合型学习：不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。包括习惯化和敏感化。

  ⑵联合型学习：是两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。包括。

  ①经典条件反射；

  ③操作式条件反射。

2．条件反射活动的基本规律

  ⑴条件反射建立的条件

  ①动物处于一定的机能状态，如饥饿；

  ②无关刺激先于非条件刺激出现；

  ③强化：无关刺激与非条件刺激在时间上的结合。

  ⑵经典条件反射的消退；条件反射建立后，如反复应用条件刺激而不给子非条件刺激强化，条件反射就会减弱，最后完全不出现。

  ⑶两种信号系统学说

  ①第一信号系统：现实具体的信号称为第一信号。对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统即为第一信号系统。是人和动物所共有的。

  ②第二信号系统：相应的语词称为第二信号。对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统称为第二信号系统。为人类所特有，是人类区别于动物的主要特征。

3．记忆的过程  略

4．遗忘（amnesia)略

5．学习与记忆的机制  略

二、大脑皮层的语言中枢和一侧优势

1．大脑皮层的语言中枢

  人类大脑皮层存在四个与语言功能有关的区域，这些区域损伤将引起特殊的语言活动功能障碍。

  ⑴运动失语症：中央前回底部前方的 Broca三角区受损（能看懂文字，听懂谈话，发音器官正常但不会说话)。

  ⑵失写症：额中回后部接近中央前回手部代表区受损（能听懂谈话、看懂文字、能讲话，手部运动正常但不会书写)。

  ⑶感觉失语症：颞上回后部损伤（能讲话、书写、看懂文字．听力正常但听不懂谈话的含义)。

  ⑷失读症：角回受损（看不懂文字含义，其他语言功能均健全)。

2．大脑皮层功能的一侧优势

  人脑的高级功能向一侧半球集中的现象称一侧优势。

  ⑴左侧大脑皮层在语词活动功能上占优势，一般称左侧半球为优势半球或主要半球。

  ⑵右侧皮层在非语词性认知功能上占优势，如对空间的辨认、深度知觉、触觉认识音乐赏析等。右侧大脑皮层顶叶损伤可表现为穿衣失用症。

⑶两侧皮层功能优势不是绝对的，而是相对的。由于两侧大脑皮层功能的相关．正常情况下两侧皮层功能优势并不能表现出来。

  3．两侧大脑皮层功能的相关

  两侧大脑皮层之间有许多连合纤维（体是最大的连合纤维)，能将两侧皮层的功能联系起来，以完成双侧的运动，感觉和视觉的协调。